浙江大学学报（农业与生命科学版）

浙江大学学报（农业与生命科学版）, 2024, 50(1): 25-34 doi: 10.3785/j.issn.1008-9209.2023.03.231

综述

枸杞植物化学成分调节肠道菌群及相关生理功能的研究进展

毕冉冉,,, 赵圆, 孙玉敬,,

浙江工业大学食品科学与工程学院，浙江 杭州 310014

Research advances on regulating intestinal flora and their physiological functions by phytochemicals of goji berry

BI Ranran,,, ZHAO Yuan, SUN Yujing,,

College of Food Science and Technology, Zhejiang University of Technology, Hangzhou 310014, Zhejiang, China

通讯作者: 孙玉敬（https://orcid.org/0000-0002-0449-2917），E-mail：yjsun01@zjut.edu.cn

收稿日期: 2023-03-23   接受日期: 2023-05-08  

基金资助: 国家自然科学基金面上项目.  31771982

Received: 2023-03-23   Accepted: 2023-05-08  

作者简介 About authors

毕冉冉（https://orcid.org/0000-0001-7304-5961），E-mail：biranrann@163.com , E-mail：biranrann@163.com

摘要

枸杞含有多种营养和活性组分，具有一定的食用和药用价值。过去的研究发现，枸杞提取物具有调节免疫、抗肿瘤、抗癌等多种生物活性。最新的研究发现枸杞及其提取物还具有肠道菌群调节功能。本文对宁夏枸杞（红枸杞）和黑果枸杞果实中的枸杞多糖、花色苷、甜菜碱、酚酸、黄酮类化合物、类胡萝卜素等植物化学成分进行了介绍，详述了枸杞全果及其提取物对肠道菌群及相关生理功能的影响，并对未来的研究方向进行了展望。

关键词： 宁夏枸杞（红枸杞） ; 黑果枸杞 ; 植物化学成分 ; 肠道菌群

Abstract

Goji berry contains several nutrients and active ingredients, with certain edible and medicinal value. The past studies have found that goji berry extracts have a variety of biological activities such as immune regulation and antitumor and anticancer activities. Recent research has shown that goji berry and its extracts can also regulate the intestinal flora. This paper reviewed the phytochemicals such as Lycium barbarum polysaccharides, anthocyanins, betaines, phenolic acids, flavonoids, and carotenoids in the fruits of L. barbarum and L. ruthenicum Murray, and outlined the effects of the whole fruit of goji berry and its extracts on the intestinal flora and their physiological functions. This paper provides prospects for future research.

Keywords： Lycium barbarum ; Lycium ruthenicum Murray ; phytochemical ; intestinal flora

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毕冉冉, 赵圆, 孙玉敬. 枸杞植物化学成分调节肠道菌群及相关生理功能的研究进展. 浙江大学学报（农业与生命科学版）[J]. 2024, 50(1): 25-34 doi:10.3785/j.issn.1008-9209.2023.03.231

BI Ranran, ZHAO Yuan, SUN Yujing. Research advances on regulating intestinal flora and their physiological functions by phytochemicals of goji berry. Journal of Zhejiang University （Agriculture & Life Sciences）[J]. 2024, 50(1): 25-34 doi:10.3785/j.issn.1008-9209.2023.03.231

枸杞是茄科、枸杞属植物，其果实是一种椭圆形的浆果，长1～2 cm，口感微甜，花多为紫色，香气浓郁。目前全球有80多种枸杞，其中我国有7种和3个变种。我国枸杞品种主要有宁夏枸杞（Lycium barbarum；又称红枸杞）、黑果枸杞（L. ruthenicum Murray）及黄果枸杞（L. barbarum var. auranticarpum K.F.Ching）。红枸杞是我国传统的药食同源植物，2 000多年来一直是我国传统中药的重要组成部分[1]。近年来，枸杞因含有丰富的植物化学成分及保健功能，在欧洲、北美等地越来越受欢迎。中国是枸杞的主要供给国，据统计，2021年我国枸杞鲜果产量为30万t[2]，2022年宁夏仅红枸杞鲜果产量就达到30万t[3]。我国宁夏地区种植枸杞的历史十分悠久，种植面积最广。红枸杞是我国最重要的枸杞属植物，作为药用枸杞被2020年版《中华人民共和国药典》收录，‘宁杞1号’是红枸杞主要的商品品种，其产量占中国枸杞总产量的80%以上[4]。

红枸杞种植历史悠久，约90%的商品品种产自中国中北部地区。黑果枸杞是我国西北部地区特有的一种耐盐、抗旱的多年生灌木野生植物。与红枸杞相比，黑果枸杞的研究较少且价格更高。黄果枸杞是红枸杞的变种，果实为黄色，色泽鲜亮，果肉口感细腻。与红枸杞相比，黄果枸杞果汁颜色更为清亮，无生药味或苦味，皮渣更少。有研究表明，枸杞具有延缓衰老，抗氧化，抗炎，抗毒性，保护细胞、血管、神经，以及抗肿瘤、抗癌等药理作用，也可用于医治心脏病、更年期综合征、月经紊乱、痛风等，还可以缓解视疲劳、治疗视网膜疾病[5]。LI等通过一项小型临床试验研究发现，每周5 d，每天服用28 g红枸杞，服用90 d，有助于预防或延缓老年性黄斑变性[6]。枸杞可以作为营养保健食品食用，也可以直接在日常饮食中用以生食、泡茶冲饮、熬粥或煲汤等来保持机体健康。现在工业上除了将枸杞作为原料来制作果汁、果酱、浓缩汁或凉茶外，也常将枸杞与一些其他原料混合制作成复合饮料或者辅以其他谷物通过发酵技术酿造枸杞酒。

在过去很长一段时间，对于枸杞的研究主要集中在枸杞的枸杞多糖（L. barbarum polysaccharides, LBPs）、花色苷、类胡萝卜素等植物化学素单体成分及其抗氧化、抗菌、降低血脂、降低血糖、免疫调节等生理功能上。而最新的研究发现，枸杞提取物或枸杞全果具有改善肠道菌群组成、平衡肠道环境、减少和预防肠道疾病发生的功能，但是目前缺乏相关的综述报道。本文系统介绍了枸杞对肠道菌群影响的最新研究进展，以期为将枸杞作为益生元进行研究和开发提供理论依据。

1 枸杞中的植物化学成分

枸杞具有丰富的植物化学成分，其功能和性质一直是国内外研究的焦点。近年来，国内外学者对枸杞中所含的植物化学成分有了进一步的了解，主要包括LBPs、酚类化合物、生物碱、类胡萝卜素等。

1.1 枸杞多糖（LBPs）

LBPs是枸杞中所含的植物化学成分中被研究得最多的一组水溶性糖复合物，由支链多糖、蛋白多糖、半乳糖醛酸和氨基酸组成[7]，分子量在10～2 300 kDa之间。因产地、品种及成熟期的不同，LBPs含量差异较大，黄果枸杞中LBPs占比为0.56%～3.36%[8]，红枸杞中LBPs质量分数为4.01%～11.94%，黑果枸杞中LBPs质量分数为4.18%～12.29%[9]。红枸杞和黑果枸杞LBPs组成也存在差异。红枸杞中LBPs主要由鼠李糖、阿拉伯糖、岩藻糖、半乳糖、甘露糖、葡萄糖、木糖、半乳糖醛酸等单糖组成，且阿拉伯糖、葡萄糖、半乳糖的含量较高[10-11]；黑果枸杞中粗LBPs主要由鼠李糖、葡萄糖、葡糖醛酸、半乳糖、半乳糖醛酸、甘露糖、木糖、阿拉伯糖等单糖组成[12]。

1.2 酚类化合物

酚类化合物是一大类含有1个或多个羟基取代基的芳香环的植物次生代谢产物，目前包括约8 000种不同的酚类物质，是人类日常饮食中的有益成分。枸杞中总酚质量分数为2.17～39.13 mg/g（以干质量计，下同），且黑果枸杞总酚含量高于红枸杞[13]。枸杞中主要的酚类化合物是酚酸和黄酮类。

1.2.1 酚酸

酚酸是一种主要的酚类化合物，在植物中广泛存在，主要以结合形式存在于植物性食品中[14]。刘梦瑶[15]用高效液相色谱法测得黄果枸杞中对香豆酸的质量分数范围为12.15～28.83 μg/g，阿魏酸的质量分数范围为6.46～8.85 μg/g。杨春霞[16]以乙醇为提取剂测得红枸杞中6种酚酸的质量分数，其中，阿魏酸94.3～1 086.0 mg/kg、没食子酸68.2～340.0 mg/kg、咖啡酸48.0～62.0 mg/kg、原儿茶醛22.1～30.7 mg/kg、绿原酸21.8～26.0 mg/kg。CHEN等[17]检测到黑果枸杞中5种酚酸的质量分数，其中，绿原酸6.48 mg/g、咖啡酸1.41 mg/g、阿魏酸1.17 mg/g、对香豆酸0.83 mg/g、丁香酸0.15 mg/g。ZHANG等[18]利用超高效液相色谱-四极杆-轨道阱质谱（ultra-high performance liquid chromatography-quadrupole-Orbitrap mass spectrometry, UPLC-Q-Orbitrap MS）法首次在黑果枸杞中检测到没食子酸、香草酸、苯甲酸、2，4-二羟基苯甲酸、藜芦酸、鞣花酸、水杨酸，并发现黑果枸杞中绿原酸含量最高。

1.2.2 黄酮

黄酮类化合物是一类结构复杂、种类繁多的植物次生代谢产物，广泛存在于植物体内和果实中[19]。枸杞中黄酮是一类重要的天然有机化合物，其结构复杂，是枸杞的功效成分之一，具有很强的药理作用。黄果枸杞中总黄酮占比为0.82‰～2.23‰[20]，其中，表儿茶素的质量分数为198.28～820.11 μg/g；红枸杞中总黄酮质量分数为2.67～4.49 mg/g；黑果枸杞中总黄酮质量分数高于红枸杞，为9.77～55.64 mg/g[13,21]。ZHANG等[18]采用UPLC-Q-Orbitrap MS法在黑果枸杞的提取物中成功鉴定和定量检测了儿茶素、柚皮素、芦丁、山柰酚和槲皮素，其中，芦丁既是黑果枸杞中黄酮类化合物的主要成分，也是红枸杞中主要的黄酮类化学物质。黄果枸杞中芦丁的质量分数为181.86～255.45 μg/g[15]。此外，从红枸杞中分离得到的黄酮粗提物中还鉴定到异鼠李素-3-O-芸香糖苷、杨梅素、7-O-β-D-葡萄糖基-芦丁、山柰酚、橙皮苷等[22]。

1.2.3 花青素

花青素属于黄酮类化合物，是一种水溶性色素，广泛存在于花卉、水果等植物中，能够赋予植物艳丽的颜色，如橙色、红色和紫色等。花青素与各种糖以糖苷键的形式连接后形成花色苷（anthocyanin），也叫作花色素苷[23]。黑果枸杞成熟果实呈紫红色，花青素含量极高，为9.39～82.58 mg/g[13,21]，因此有“花青素之王”的称号。红枸杞中花青素未检出或含量极少。

JIA等[24]采用UPLC-Q-Orbitrap MS法对6种产自青藏高原的浆果进行了快速、完整的鉴定和定量，在黑果枸杞中鉴定出7种花青素，包括飞燕草素、飞燕草素-3-O-葡萄糖苷、矮牵牛素、矮牵牛素-3-O-葡萄糖苷、矢车菊素、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、锦葵色素-3-O-葡萄糖苷。不同产地和不同品种的黑果枸杞中花色苷有所差异。WANG等[25]对来自中国不同产地黑果枸杞中的花色苷进行鉴定，发现产自青海地区的黑果枸杞花色苷含量更高，而且其中的主要成分是矮牵牛素-3-O-芸香糖苷（反-对香豆酰）-5-O-葡萄糖苷。楼舒婷[26]对黑果枸杞中所含的花色苷进行鉴定，发现主要为矮牵牛素的衍生物，占比较高的为矮牵牛素-3-O-对香豆酰芸香糖苷-7-O-葡萄糖苷和矮牵牛素-3-O-对香豆酰芸香糖苷-5-O-葡萄糖苷。

1.3 生物碱

有研究发现，黑果枸杞的生物碱类成分主要包括甜菜碱、精胺类生物碱、酰胺类生物碱[27]。目前有关枸杞生物碱的研究主要集中于对甜菜碱单体含量的测定以及检测方法的优化方面。甜菜碱是一种季铵型生物碱，学名N-三甲基甘氨酸（N-trimethylglycine），存在于枸杞的果实、叶和柄中，具有很高的水溶性，是枸杞中的活性成分之一，在枸杞中的占比为0.776%～2.230%，可作为甲基供体部分取代蛋氨酸和胆碱，促进蛋白质的合成[28]。甜菜碱是一种渗透调节剂，较低浓度的甜菜碱有调节渗透压、保护细胞抵抗外界高渗透等作用，能够避免高浓度无机离子对酶和代谢的损害，减少水分丧失[29]。甜菜碱对多种肝脏疾病也有一定影响，可以防止胆汁酸诱导的肝脏细胞凋亡，还具有促进脂肪代谢、调节渗透压、抗应激等功效[30]。

1.4 类胡萝卜素

枸杞中的化学成分除水溶性成分外还有脂溶性成分，主要是类胡萝卜素类化合物。类胡萝卜素是一类具有多个共轭双键的萜类化合物。类胡萝卜素是机体内维生素A的主要来源，但人类和动物自身不能合成类胡萝卜素，需要从外界获取。

经皂化和未经皂化处理的枸杞提取物中共含有11种游离类胡萝卜素和7种类胡萝卜素脂肪酸酯，游离类胡萝卜素主要包括β-隐黄质、β-胡萝卜素和玉米黄质，类胡萝卜素脂肪酸酯主要包括玉米黄质双棕榈酸酯、玉米黄质单棕榈酸酯和β-隐黄质棕榈酸酯[31]。红枸杞中类胡萝卜素质量分数最高，为212.24～233.08 μg/g；黑果枸杞中类胡萝卜素质量分数较低，为1.50～3.19 μg/g，甚至部分样品未检出[21]；黄果枸杞中的类胡萝卜素含量介于红枸杞和黑果枸杞之间。通过高效液相色谱法测得黄果枸杞中叶黄素质量分数为0.26～1.75 μg/g，玉米黄质双棕榈酸酯质量分数为1.02～53.57 μg/g，β-胡萝卜素质量分数为0.66～2.68 μg/g，玉米黄质质量分数为7.80～45.88 μg/g[32]。也有研究发现，枸杞中类胡萝卜素约有10种，97%以上的类胡萝卜素主要以酯化形式存在，其中含量最多的是玉米黄质双棕榈酸酯，占类胡萝卜素含量的77.5%，是一类脂溶性的聚异戊二烯类化合物。在机体内代谢时，玉米黄质双棕榈酸酯会脱除双棕榈酸酯链，转化成玉米黄素[33]。YOSSA NZEUWA等[34]对中国枸杞主产区的枸杞干果提取物进行测定发现，玉米黄质双棕榈酸酯的质量分数范围为419.34～1 008.90 μg/g。除此之外，玉米黄质单棕榈酸酯以及少量玉米黄素和β-胡萝卜素也能被检测到[35-36]。

2 枸杞植物化学成分对肠道菌群及其相关生理功能的影响

人体内的微生物大约有1×1014个，分布在口腔、肠道、皮肤及阴道中，而肠道微生物区系约占整个人体微生物区系的70%，也被称为肠道菌群[37]。其组成与人体的生理状况和人的日常饮食习惯息息相关，且日常饮食是影响肠道菌群结构和功能的主要因素。肠道微生物与宿主共生，可以相互影响，肠道菌群一旦失衡会对人体健康造成不利影响，而肠道菌群平衡有助于免疫系统恢复，可以协同宿主抵御外界环境变化，有利于恢复消化系统健康，缓解消化系统症状，进而维护宿主健康。有研究表明，枸杞及其提取物对肠道微生物区系的积极调节有助于维持人体生理健康。

2.1 防止肥胖

肥胖被认为是一种慢性、非传染性疾病。在一项2023年发表的全国性横断面研究结果中，近一半的研究人群（48.9%）超重或者肥胖，而且男性比女性更易肥胖或者超重[38]。通常肥胖是由不健康的饮食习惯和饮食结构、情绪、环境和遗传因素造成的，往往会引发糖尿病、高血压、心肌梗死、动脉粥样硬化、癌症、胰岛素抵抗、非酒精性脂肪性肝病等，对人体健康造成一定威胁。目前，药物治疗是常用的解决方法，虽然有一定的减肥效果，但是长期服用减肥药物会对人体造成一些不利影响。因此，亟需一种更为安全、有效的方式来预防和治疗肥胖。肠道菌群失衡与肥胖的产生有关，研究发现肥胖患者体内的菌群多样性会发生变化，拟杆菌门丰度减少，厚壁菌门和变形菌门丰度提高，而且高脂饮食的过度摄入会使小鼠肠道中厚壁菌门/拟杆菌门比值升高[39]，脂肪积累加剧，导致体质量增加以及慢性代谢疾病发生概率增大。

最新研究发现，黑果枸杞中的花色苷、花青素、LBPs、黄酮等提取物具有调节肠道菌群结构、改善肥胖的作用。补充黑果枸杞花色苷，可以减轻小鼠的胰岛素抵抗，抑制体质量增加，减缓脂肪堆积、肝脏炎症和脂肪变性的发展[40]。LIU等[41]通过高脂饮食诱导的肥胖小鼠模型（C57BL/6J）和粪便微生物区系移植实验发现，补充喂食黑果枸杞中花色苷主要成分petunidin-3-O-[rhamnopyranosyl-(trans-p-coumaroyl)]-5-O-(β-D-glucopyranoside)（P3G）后，高脂饮食诱导小鼠的体质量增加远低于不额外补充喂食的高脂饮食诱导小鼠。上述结果说明，P3G的干预可以有效减少高脂饮食所引起的肥胖和脂肪堆积。而且，口服P3G可以改善高脂饮食诱导小鼠的糖耐量，降低胰岛素浓度，增加胰高血糖素样肽-1（glucagon-like peptide-1, GLP-1）水平。GLP-1是一种改善血糖的肠道激素。这也表明P3G可通过改善高脂饮食诱导小鼠的糖脂代谢来改善肥胖。有研究发现，摄入枸杞花青素可以抑制肥胖小鼠体内胰腺脂肪酶的活性，增加盲肠细菌群落的多样性，降低厚壁菌门/拟杆菌门比值，降低厚壁菌门、乳杆菌科、粪杆菌属的丰度，增加阿克曼菌属丰度，从而预防肥胖[42]。摄入LBPs会增加小鼠肠道细菌的多样性，降低细菌与拟杆菌门的比值，提高拟杆菌门丰度，下调厚壁菌门、粪杆菌属丰度[43]，从而改善高脂饮食诱导小鼠的肠道菌群失衡[39]，缓解非酒精性脂肪性肝炎。此外，在饮食中补充枸杞叶中的黄酮，可以降低小鼠体质量、Lee’s指数（用于评价成年大鼠肥胖程度）以及血脂、血糖、肝脂含量和氧化应激水平，增加粪脂含量[44]，增加肠道菌群多样性、阿克曼菌属及双歧杆菌属的丰度，减少致病菌，抑制高脂饮食诱导小鼠的相关性肥胖。

2.2 抗糖尿病

糖尿病是一种以持续性高血糖为特征的代谢性疾病，主要分为自身免疫性的1型糖尿病（type 1 diabetes, T1D）和胰岛素抵抗的2型糖尿病（type 2 diabetes, T2D）。机体长期处于高血糖状态，会引起氧化应激增加，脂质、蛋白质功能与结构改变，导致过氧化反应、糖氧化反应，诱发糖尿病心血管并发症等[45]。近年来，除了遗传因素外，也有研究证实糖尿病的发生与肠道菌群生态失衡、肠道屏障损伤和低度炎症有关。有研究发现，T2D患者肠道中有益菌双歧杆菌属、乳杆菌属数量下降，拟杆菌门、厚壁菌门相对丰度降低，厚壁菌门/拟杆菌门比值升高，部分产生短链脂肪酸的细菌物种丰度降低，肠道菌群基因丰度降低[46]。

LBPs可以有效调节肠道微生物区系，改善肠道通透性，调节短链脂肪酸产量，进而起到抗糖尿病的作用。利用枸杞低聚糖对T2D小鼠进行饮食干预后，可缓解小鼠高血糖、炎症、胰岛素抵抗、脂质积累的症状，还可以有效调节肠道微生物区系的多样性，使乳杆菌属、拟杆菌属、普雷沃氏菌属和阿克曼菌属等丰度增加，维持葡萄糖动态平衡[47]。阿克曼菌属的增加可能与肠道炎症减轻有关。此外，低聚糖在肠道中被益生菌利用后会增加肠道内短链脂肪酸的浓度。菊粉与LBPs结合可以调节T2D大鼠肠道微生物区系的整体多样性和细菌群落组成，增加拟杆菌门及蓝菌门的丰度，提高短链脂肪酸产量，促进上皮细胞修复以抵御微生物入侵，进而增强肠道屏障的完整性和通透性，抑制肠内及肠外炎症反应[48]。短链脂肪酸是肠道发酵的代谢产物，能够引起酪酪肽（peptide tyrosine-tyrosine, PYY）和GLP-1分泌，促进胰岛素分泌，改善血糖水平，从而降低T2D大鼠的血糖和血浆脂多糖含量[48]。

2.3 调节免疫

免疫指的是机体免疫系统识别自身与异己物质，并通过免疫应答反应排除抗原型异物，以维持机体生理平衡的过程[49]。近年来的研究表明，肠道微生物群落组成及其产物对机体免疫反应有很大影响。肠道内存在的有益菌可以防止病原体附着在肠道表面，维持肠道上皮屏障功能，调节机体免疫系统。双歧杆菌在人体肠道内的有益菌中占比较高，在维持肠道稳态、刺激机体特异性和非特异性免疫中发挥着重要作用，还可以促进B细胞分化、成熟与T细胞增殖，刺激免疫细胞分泌生物活性分子[49]。肠道微生物产生的短链脂肪酸可以增强肠道上皮屏障功能，并作用于其他器官，减轻相关疾病的炎症反应[50]。以下主要介绍摄入枸杞提取物对肠道菌群及宿主免疫系统的影响。

2.3.1 炎症性肠病

炎症性肠病（inflammatory bowel disease, IBD）是一种慢性、反复的非特异性肠道炎症性疾病，其病因尚不明确，主要包括溃疡性结肠炎（ulcerative colitis, UC）和克罗恩病（Crohn’s disease, CD）2个亚型[51]。IBD的病因可能与宿主免疫系统、遗传（基因）、生长环境、日常饮食有关。有研究表明，IBD患者会出现肠道菌群失调，黏膜相关微生物区系多样性降低的现象。变形菌门、放线菌门在IBD患者肠道菌群中占比增加，而厚壁菌门、拟杆菌属丰度降低。肠道菌群失衡会引起炎症，对肠道屏障完整性造成不利影响[52-53]。

研究发现枸杞花色苷及其抗坏血酸衍生物具有通过改善肠道菌群多样性、促进有益菌生长、减少促炎因子分泌来改善IBD的作用。黑果枸杞中花色苷可以通过阻断促炎细胞因子，如肿瘤坏死因子-α（tumor necrosis factor-α, TNF-α）、白细胞介素-6（interleukin-6, IL-6）、白细胞介素-1β（IL-1β）、γ干扰素（interferon-γ, IFN-γ）、单核细胞趋化蛋白-1（monocyte chemotactic protein-1, MCP-1）、脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）、前列腺素E2（prostaglandin E2, PGE2）及其相关基因表达，增加紧密连接（tight junction, TJ）蛋白以维持肠道屏障的紧密性、完整性，以及调节肠道菌群和增加乳杆菌丰度几方面来改善小鼠结肠炎[54]。从枸杞中提取的天然抗坏血酸衍生物2-O-β-D-glucopyranosyl-L-ascorbic acid（AA-2βG）对葡聚糖硫酸钠（dextran sulfate sodium, DSS）诱导的结肠炎具有一定缓解作用。AA-2βG可以减少TNF-α、IL-6、MCP-1、LPS的分泌，降低IBD的发病概率，增加TJ蛋白表达，从而调节肠道屏障功能，改善肠道微生物区系的多样性，促进短链脂肪酸的产生，特别是产生的丁酸能够被肠道上皮细胞吸收利用，调节肠道上皮细胞和淋巴细胞生长及凋亡，进而调控肠道炎症反应和氧化应激反应，增强肠道黏膜屏障功能[55]。DSS诱导小鼠在食用枸杞糖肽后，结肠炎明显减轻，且肠道微生物区系的组成和多样性得到改善，有益菌如乳杆菌属、普雷沃氏菌科丰度增加，且经枸杞糖肽治疗1周后，短链脂肪酸水平恢复正常[56]。在小鼠饲料中补充枸杞可以促使IL-10缺陷小鼠肠道内双歧杆菌大量繁殖，促进免疫球蛋白A（immunoglobulin A, IgA）分泌[57]，而双歧杆菌对IBD具有缓解作用。枸杞的添加也使得调控丁酸的关键酶基因butyryl-coenzyme A CoA transferase（BCoATscr）表达上调[57]，促进丁酸产生，而丁酸浓度与IBD症状呈负相关，且丁酸可作为结肠上皮细胞的主要能源物质，在肠道稳态中发挥重要作用，此外，丁酸还可以降低肠道炎症反应[58]。

2.3.2 其他免疫性疾病

除了可以缓解IBD外，枸杞及其植物化学成分对其他因免疫系统遭到破坏而引起的疾病也有抑制效果。枸杞粉及LBPs可以有效促进免疫抑制小鼠中TNF-α、IL-1β、IFN-γ和IgA的分泌，调节结肠中免疫相关基因的表达，增强小鼠天然免疫功能，促进短链脂肪酸的产生[59]，进而增强宿主免疫能力。LBPs可以调节肠道微生物群落组成，增加肠道中厚壁菌门、变形菌门的占比，降低拟杆菌门占比，可以刺激潜在有益菌如双歧杆菌属、乳杆菌属、阿克曼菌属的出现[60]。辅助型T细胞1（T helper 1 cell, Th1）/辅助型T细胞2（Th2）失衡及辅助型T细胞17（Th17）失调是哮喘的主要免疫机制。乳杆菌、双歧杆菌等有益菌可以减少呼吸道高反应性和Th2介导的级联反应来纠正卵蛋白过敏模型中Th1/Th2的失衡。LBPs能够通过提高哮喘小鼠肠道内有益菌的含量，调节哮喘模型小鼠Th17、Th1、Th2的平衡以及细胞因子分泌，增强免疫能力，从而降低呼吸道炎症以缓解过敏性哮喘[61]。LBPs可通过增加类风湿关节炎（rheumatoid arthritis, RA）患者肠道内罗姆布茨菌属、乳杆菌属、粪杆菌属及杜氏杆菌属的丰度来调节肠道菌群组成，增加S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine, SAM）含量，诱导肠上皮中RA相关基因DNA高度甲基化，抑制RA相关基因的表达，从而改善RA[62]。

2.4 其他生理功能

除上述防止肥胖、抗糖尿病以及调节免疫的益生功能外，枸杞还有减缓哮喘症状、抗癌、抗肿瘤等作用。目前大部分研究表明，肠道菌群与多种疾病的发生有紧密联系，短链脂肪酸作为肠道菌群发酵代谢产物，也在调节肠道屏障和免疫屏障功能等方面发挥着重要作用。不同的细菌发挥的作用不同，乳杆菌会抑制肠道内致癌物质的生成，减少致癌物质生成后对人体的伤害，激活机体体液免疫及细胞免疫，抑制肿瘤细胞的产生，加速肿瘤细胞的凋亡[63]。补充LBPs可以促进小鼠肠道中乳杆菌的生长，并且随着LBPs浓度的增加，大肠埃希菌生长受到抑制的现象会更加明显。此外，因肠道中的有益菌与有害菌存在竞争关系，大肠埃希菌的生长受到抑制时，会促进双歧杆菌等有益菌的生长[64]，从而抑制肿瘤发生。

LBPs能够通过调节肠道菌群平衡来改善长期低剂量抗生素治疗下小鼠的肠道紊乱，促进肠道微生物代谢产物短链脂肪酸的产生，进而改善肠道屏障功能[65]。肠道微生物区系的平衡，包括降低小鼠梭状芽孢杆菌和伯克霍尔德菌相对丰度、提高乳杆菌丰度等，能够维持情绪稳定、改善抑郁、缓解情绪紧张。枸杞水提物可提高辐射诱导小鼠的肠道微生物区系多样性及丰度[66]，增加小鼠肠道内短链脂肪酸的产量，从而提高小鼠存活率。在饮食中添加枸杞可降低丙烷醇诱导的药物性肝损伤小鼠体内毒素含量，抑制因酒精摄入而引起的肝损伤，增强小鼠结肠内嗜黏蛋白阿克曼菌丰度，进而维持小鼠肠道屏障功能[67]。枸杞中提取的花色苷可以重塑被破坏的肠道微生物区系，提高肠道菌群的丰度和多样性，增加有益菌如乳杆菌属、拟杆菌门的丰度，而且拟杆菌门丰度增加有利于宿主碳水化合物的代谢和代谢产物短链脂肪酸的产生，进而抑制动脉炎症相关通路（如核因子-κB通路）。此外，枸杞花青素也可以提高血清中高密度脂蛋白胆固醇（high density lipoprotein cholesterol，HDL-C）浓度，血清HDL-C有助于将血脂运回肝脏进行代谢，从而降低血管脂质水平，减轻动脉粥样硬化症状[68]，枸杞花青素有望开发成副作用较小或无副作用的治疗动脉粥样硬化的天然药物。

3 小结与展望

枸杞的植物化学成分及其功能与作用仍然是研究热点。以往对枸杞中植物化学成分LBPs和黑果枸杞的花色苷研究较多。LBPs在枸杞中含量较高且具有多种生物活性，可作为新的药物或者保健食品开发利用，具有广阔的应用前景。枸杞呈现的颜色主要与花色苷和类胡萝卜素有关，二者均具有抗氧化、抗癌、减肥、改善视力等功效，可作为天然的色素使用，具有较高的食用安全性。而枸杞中有关甜菜碱的研究主要集中在检测方法的选择及优化上，关于它的功能与作用的研究较少，需要进一步的发掘和探索。以往对黄果枸杞的研究主要集中在营养成分的提取与鉴定、深加工产品研发等方面，而且研究还处于起步阶段。目前，关于枸杞与肠道菌群相互作用的研究主要集中在枸杞中单一成分经过提取后的粗提物或者单体对肠道菌群的作用上，对于枸杞全果与肠道菌群之间关系的研究还鲜有报道。此外，当前研究肠道菌群的方法多集中于动物模型体内模拟和体外模拟阶段。动物模型主要是借助小鼠、大鼠、仔猪以及斑马鱼等，而人的身体结构及生命活动较为复杂，不管是动物体内模拟还是体外模拟均与之存在一定差距。考虑到安全性，在进行动物模型体内及体外模拟试验后往往需要进一步临床试验，此过程较为复杂和烦琐。因此，对于枸杞中单一成分以及枸杞全果与肠道菌群的相互作用仍需进一步研究。

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枸杞多糖对H22肝癌小鼠肠道大肠杆菌、双歧杆菌和乳酸杆菌的影响

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