浙江大学学报（农业与生命科学版）

浙江大学学报（农业与生命科学版）, 2023, 49(3): 305-318 doi: 10.3785/j.issn.1008-9209.2022.05.311

作物科学

井窖深栽烟苗的生理响应及其转录组和次生代谢特征

林叶春,,1, 童文杰2, 陈代荣3, 许灵杰4, 蒋石香5, 吴有祥6, 杨洋6, 艾永峰3, 李洪勋1, 潘文杰,,4

1.贵州省烟草科学研究院，烟草行业山地烤烟品质与生态重点实验室，贵州 贵阳 550081

2.云南省烟草农业科学研究院，云南 昆明 650021

3.贵州省烟草公司铜仁市公司，贵州 铜仁 554300

4.中国烟草总公司贵州省公司，贵州 贵阳 550000

5.贵州省烟草公司遵义市公司，贵州 遵义 563000

6.贵州中烟工业有限责任公司，贵州 贵阳 550009

Physiological response and its transcriptomic and secondary metabolic characteristics oftobacco seedlings under well-cellar style transplanting

LIN Yechun,,1, TONG Wenjie2, CHEN Dairong3, XU Lingjie4, JIANG Shixiang5, WU Youxiang6, YANG Yang6, AI Yongfeng3, LI Hongxun1, PAN Wenjie,,4

1.Upland Flue-cured Tobacco Quality & Ecology Key Laboratory of China Tobacco, Guizhou Academy of Tobacco Science, Guiyang 550081, Guizhou, China

2.Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Kunming 650021, Yunnan, China

3.Tongren Branch Company of Guizhou Provincial Tobacco Company, Tongren 554300, Guizhou, China

4.Guizhou Tobacco Company, China National Tobacco Corporation, Guiyang 550000, Guizhou, China

5.Zunyi Branch Company of Guizhou Provincial Tobacco Company, Zunyi 563000, Guizhou, China

6.China Tobacco Guizhou Industrial Co. , Ltd. , Guiyang 550009, Guizhou, China

通讯作者: 潘文杰（https://orcid.org/0000-0001-6803-3595），E-mail：wenjiepan@163.com

收稿日期: 2022-05-31   接受日期: 2022-11-15  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  31601273
中国烟草总公司贵州省公司项目.  2020XM10

Received: 2022-05-31   Accepted: 2022-11-15  

作者简介 About authors

林叶春（https://orcid.org/0000-0001-8440-0682），E-mail：linyechun@live.cn , E-mail：linyechun@live.cn

摘要

为揭示井窖深栽促进作物生长的理论机制，以常规移栽为对照，比较分析了井窖深栽烟苗的生理生化和转录组特征。结果表明：井窖深栽烟苗生长环境的平均气温为22.29 ℃，比常规移栽提高了4.76 ℃；环境相对湿度为97.10%，较常规移栽增加了58.97%；烟苗叶片的平均太阳光合有效辐射为221.57 μmol/（m2·s），比常规移栽降低了20.53%。与常规移栽相比，井窖深栽烟苗株高显著增加，最大叶面积显著增大，叶片水势提高29.92%～64.46%，增加显著；叶片超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、过氧化物酶（peroxidase, POD）活性及丙二醛（malonaldehyde, MDA）含量分别降低了14.48%、8.86%和9.83%（P＜0.05）。转录组测序共发现4 845个差异表达基因（differentially expressed genes, DEGs），其中下调表达基因2 693个，上调表达基因2 152个；基因本体（gene ontology, GO）富集分析表明，下调DEGs主要富集于氧化还原过程和氧化还原酶活性等功能途径；京都基因和基因组数据库（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes, KEGG）通路富集分析表明，DEGs最显著富集于黄酮类化合物生物合成途径，该途径关键酶查耳酮异构酶、黄烷酮-3-羟化酶、黄酮醇合成酶、黄酮类-3´-羟化酶、黄酮醇-3-O-葡萄糖苷L-鼠李素转移酶等的相关基因表达下调。常规移栽烟苗叶片中的二氢槲皮素、芦丁、山柰酚-3-O-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-半乳糖苷、木犀草素、异鼠李素-3-O-芸香糖苷和山柰酚-3-O-芸香糖苷等7种黄酮类化合物含量显著高于井窖深栽烟苗。井窖深栽提高了移栽烟苗生长环境的温、湿度，降低了叶片光合有效辐射，避免了烟苗遭遇明显逆境胁迫，促进了烟苗的生长发育。

关键词： 常规移栽 ; 井窖深栽 ; 逆境胁迫 ; RNA测序 ; 黄酮类生物合成

Abstract

In order to demonstrate the mechanism of promoting crop growth by the well-cellar style transplanting (WCST), this study analyzed the physiological, biochemical and transcriptomic characteristics of tobacco seedlings under WCST compared with the conventional transplanting (CT), in which seedlings were transplanted on membranes. The results showed that under WCST, the average air temperature and average relative humidity of the atmosphere were 22.29 ℃ and 97.10%, enhanced by 4.76 ℃ and 58.97% compared with CT, respectively. However, the average photosynthetically active radiation (PAR) was 221.57 μmol/(m2·s), reduced by 20.53% than CT. After transplanting, the plant height and maximum leaf area under WCST were significantly improved, and the leaf water potential was enhanced between 29.92% and 64.46%. Furthermore, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) activities and malonaldehyde (MDA) content were reduced by 14.48%, 8.86%, and 9.83% compared with CT (P＜0.05), respectively. There were 4 845 differentially expressed genes (DEGs) identified, including 2 693 down-regulated genes and 2 152 up-regulated genes according to transcriptome sequencing. Some down-regulated DEGs are significantly enriched in “oxidation-reduction process” and “oxidoreductase activity” according to gene ontology (GO) annotation. Some DEGs involved in “flavonoid biosynthesis” are significantly enriched according to Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) pathway enrichment analysis. WCST decreased the gene expressions of chalcone isomerase, flavanone-3-hydroxylase,flavonol synthase,flavonoid-3´-hydroxylase,andflavonol-3-O-glucoside L-rhamnosyltransferaserelated with flavonoid biosynthesis, and significantly reduced the contents of the dihydroquercetin, rutin, kaempferol-3-O-glucoside, quercetin-3-O-galactoside, luteolin, isorhamnetin-3-O-rutinoside and kaempferol-3-O-rutinoside. The higher air temperature, air relative humidity and lower PAR were beneficial to the growth and development of tobacco seedlings under WCST, which avoiding the adverse stress.

Keywords： conventional transplanting ; well-cellar style transplanting ; adverse stress ; RNA sequencing ; flavonoid biosynthesis

PDF (6601KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

林叶春, 童文杰, 陈代荣, 许灵杰, 蒋石香, 吴有祥, 杨洋, 艾永峰, 李洪勋, 潘文杰. 井窖深栽烟苗的生理响应及其转录组和次生代谢特征. 浙江大学学报（农业与生命科学版）[J]. 2023, 49(3): 305-318 doi:10.3785/j.issn.1008-9209.2022.05.311

LIN Yechun, TONG Wenjie, CHEN Dairong, XU Lingjie, JIANG Shixiang, WU Youxiang, YANG Yang, AI Yongfeng, LI Hongxun, PAN Wenjie. Physiological response and its transcriptomic and secondary metabolic characteristics oftobacco seedlings under well-cellar style transplanting. Journal of Zhejiang University （Agriculture & Life Sciences）[J]. 2023, 49(3): 305-318 doi:10.3785/j.issn.1008-9209.2022.05.311

育苗移栽是保障农作物产量及品质的重要栽培措施之一[1-3]。当前，农业生产主要使用苗床营养土、托盘基质、浮盘基质等培育壮苗，无土基质和营养液育苗正逐步取代营养土育苗，并且现代育苗技术配合使用植物生长调节剂[4]，已实现标准化、集约化、专业化育苗。育苗移栽有效解决了多熟制中作物茬口争地矛盾，有助于保障农时节令；有利于幼苗深栽，促进其根系发育，避免植株后期倒伏；有助于及时补苗，避免缺株断行现象导致的农作物减产[5]。

幼苗移栽至大田后，受制于田间复杂的温度、湿度、光照等环境因素，会经历一定的缓苗过程。缓苗期内幼苗部分初生根系受损，新生根系发育不充分、功能不健全，易受环境温度、湿度以及光照影响，植株体失水较多、水分失衡，自身生长发育受阻[6]。在低温条件下，幼苗细胞膜结构和功能受损，植株体内活性氧（reactive oxygen species, ROS）大量积累，从而抑制幼苗生长及生物量积累[7-8]。进一步研究表明，缓苗期内幼苗叶片超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、过氧化物酶（peroxidase, POD）、过氧化氢酶（catalase, CAT）等保护性酶活性明显增大，叶绿素、丙二醛（malonaldehyde, MDA）含量明显提高[9]，同时，反映非生物胁迫的黄酮类物质含量显著升高[10]。通过增温[11]、遮阳[12]、喷施叶面调节剂[13]等技术措施，可有效调节缓苗期内幼苗的生长发育。近50年来，贵州春季平均气温总体呈下降趋势，倒春寒发生的广度和强度呈增加趋势[14]，低温已成为贵州春季农业生产较为严重的气象灾害之一[15]。春旱是制约贵州中西部农业生产最重要的气象灾害之一[16]，该区域年平均春旱总时长大于35 d。烤烟是贵州农业生产的重要组成部分，为适应春季不利的气候特征，通过长期实践，井窖深栽技术已在烤烟[17]、辣椒[18]等农作物上大面积推广应用，促进作物早生快发。井窖深栽能够增强烟苗叶片光系统Ⅱ最大光化学效率（maximum photochemical efficiency, Fv /Fm），使烟苗长势明显优于常规移栽[19]。井窖深栽是应对移栽初期烟苗不适宜环境水热条件的重要农艺措施[20]，与井窖结构能够削弱井窖内部空气和地表大气交流强度密切相关[21]。

井窖深栽促进了烟苗生长发育，但其影响烟苗生长和生理代谢过程及其相关基因表达的机制尚不明确。本研究以常规移栽为对照，比较分析了井窖深栽烟苗叶片保护性酶活性、转录组、次生代谢产物等的差异，旨在明确井窖深栽促进烟苗生长的作用机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试烤烟品种为K326，由贵州省烟草科学研究院良种繁育中心提供。2017年2月中旬至4月下旬，采用日光温室漂浮育苗，将烤烟包衣种子播种于填满育苗基质的160孔泡沫浮盘中，每孔播种1粒。待烟苗长至4叶1心时进行剪叶，剪除第1—2叶以及第3—4叶的1/3～1/2。移栽烟苗茎高3～5 cm，茎围0.4～0.6 cm。

1.2 试验处理

试验设置常规移栽（conventional transplanting, CT）和井窖深栽（well-cellar style transplanting, WCST）2种栽培方式（图1）。大田试验均采用单行垄，垄间距110 cm、垄高25～30 cm、垄底宽60～80 cm；盆栽试验用于补充分析太阳光合有效辐射，其中，盆口直径33 cm、盆底直径20 cm、盆高27 cm，每盆装入过筛耕层风干土27 kg。井窖尺寸和深栽方式按照林叶春等[19]的方法进行。烟苗大田移栽时间为2017年4月24日，小区面积为5.5 m×10.0 m，每小区移栽烟苗90株，每种移栽方式重复3次。

图1

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图1   田间和盆栽试验烟苗的2种移栽方式

Fig. 1   Two transplanting methods of tobacco seedlings in the field and pot experiments


1.3 取样与分析

1.3.1 样品采集

烟苗移栽5 d后，用液氮进行田间取样，采集烟株倒二叶。要求叶片完整且无病虫危害，每种移栽方式下各采集3份，每份4片叶。烟叶样品迅速放入液氮，然后将部分烟叶冷冻样品用干冰包装后送至北京诺禾致源科技股份有限公司，进行RNA提取及建库测序，剩余样品在实验室进行SOD、POD活性分析和MDA含量测定。

1.3.2 环境参数测定

烟苗移栽前2 d，安装MicroLite U盘式空气温湿度记录仪（以色列Fourtec公司）于井窖内部，采集频率为2～4 h/次。盆栽条件下，井窖内距井窖口4 cm处和地表太阳光合有效辐射分别由LI-1400自动记录仪和LI-190R光量子传感器（美国LI-COR公司）自动采集，采集频率为1 h/次，每日采集周期为日出至日落。

1.3.3 农艺性状与生理指标测定

烟苗移栽后，每个小区标定非边行连续10株烟苗，每5 d测定烟苗茎基部至最大叶的绝对株高和叶面积，叶面积计算参考郑凤君等[22]的方法。烟苗移栽5 d后，每天08：00—20：00每2 h采用WP4露点水势仪（美国Decagon公司）测定叶片水势；采用南京建成生物工程研究所有限公司提供的试剂盒测定叶片SOD、POD活性和MDA含量。

1.3.4 转录组测序与生物信息学分析

样品总RNA经检测合格后，构建cDNA文库并开展库检，以保证文库质量。库检合格后，把不同文库按照有效浓度及目标下机数据量的需求池化（pooling）后，利用HiSeq 2000测序平台（美国Illumina公司）进行RNA测序（RNA-sequencing, RNA-Seq）。测序得到的原始读长（raw reads）需进行质控以获得高质量读长（clean reads）。质控内容包括去除带接头与低质量读长的碱基，同时去除低质量读长（无法确定碱基信息的比例大于10%或质量值Q≤20的碱基数占整个读长50%以上的读长）。以烤烟K326的基因组（ftp://ftp.solgenomics.net/genomes/Nicotiana_tabacum/sierro_et_al_2014/assembly）为参考序列，利用TopHat2软件对高质量读长进行基因组定位分析，采用DESeq软件分析基因的表达差异，差异表达基因（differentially expressed genes, DEGs）的筛选标准为调整后的p值（padj）＜0.05。基于“瓦伦纽斯非中心超几何分布”（Wallenius noncentral hyper-geometric distribution），利用GOseq软件对DEGs进行基因本体（gene ontology, GO）富集分析。利用KOBAS软件对DEGs进行京都基因和基因组数据库（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes, KEGG）通路富集分析。

随机挑选8个DEGs以验证烟苗在2种栽培方式下的表达差异。每个基因设计特异性扩增引物（表1），以GAPDH2为内参基因，开展实时荧光定量聚合酶链反应（real-time fluorescent quantitative polymerase chain reaction, qRT-PCR）分析，重复3次。采用2－ΔΔCT法计算各基因的相对表达量。

表1   实时荧光定量PCR基因与引物

Table 1  Genes and primers for qRT-PCR

序号

No.

基因

Gene

正向引物（5´→3´）

Forward primer (5´→3´)

反向引物（5´→3´）

Reverse primer (5´→3´)

1gene_71163TGAAGGCCTTGATTGGGGTGAAGCCAATACCCACACATGAAC
2gene_23271AGACACCTAGCATCCATTTTCCTTGGCCAACCTCTTGGTGTTT
3gene_45893CCTCTCGCTCCACCTAACCTTTGCTGGTGGGAACACGTAA
4gene_78573AGAAGGCCAAGTCGGAAACCCACCAATTCAAAACGGCAAGA
5gene_57394AAGTAGCGCTGATCCACAGGGGTCAAGAACGCGTCGAAAC
6gene_42505AGCACGTGAATACTAGCTACCAGCTCCTCGACGGTGACCATTT
7gene_78071TTTCCGGCGAAAATGGTGACAGTTGGAAGGTGTGGCTGTT
8gene_2555GTTTCGACGCGTTCTTGACCTGCCGATTCAGGTGCGTATC
9GAPDH2CCGTAAGACTAGAGAAAGAAGCCTGCCTTGGCATCGAAAATGCT

新窗口打开| 下载CSV


1.3.5 黄酮类化合物含量测定

准确称取10.0 mg冻干烟叶样品，加入1 mL甲醇-水-三氯甲烷（体积比为5∶2∶2）和200 μL内标混合液，超声30 min后离心，取上清液用于液相色谱分析。采用超高效液相色谱仪（美国Waters公司）结合三重四极杆质谱仪（美国AB公司），参考李勇等[23]的方法定量分析二氢槲皮素、二氢山柰酚、槲皮素、芦丁、木犀草素、芹菜素、鼠李素、山柰酚-3-O-芸香糖苷、异鼠李素-3-O-芸香糖苷、柚皮素-7-O-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-半乳糖苷和山柰酚-3-O-葡萄糖苷等12种黄酮类化合物含量。

1.4 数据统计与分析

利用Microsoft Excel 2016和Origin 8.5软件对数据进行整理及统计绘图，采用SAS 8.2软件对数据进行差异显著性检验（邓肯多重范围检验），以P＜0.05表示差异有统计学意义。

2 结果与分析

2.1 移栽方式对烟苗生长环境的影响

大田试验条件下，烟苗生长环境气温数据（图2）显示，监测期间，常规移栽下的环境气温变化范围为10.20～23.90 ℃，井窖深栽下的环境气温变化范围为15.64～34.27 ℃，2种移栽方式下的平均气温分别为17.53、22.29 ℃。有研究表明气温低于13 ℃不利于烟苗正常生长[24]，而常规移栽最低气温为10.20 ℃，与之相比井窖深栽最低气温提高了5.44 ℃。

图2

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图2   不同移栽方式下烟苗生长环境气温（2017）

Fig. 2   Air temperatures for tobacco seedling growth environment under different transplanting methods (2017)


大田试验条件下，烟苗生长环境相对湿度数据（图3）显示，监测期间，常规移栽下的环境相对湿度变化范围为24.10%～90.70%（平均相对湿度为61.08%），井窖深栽的变化范围为88.40%～99.85%（平均相对湿度为97.10%），后者较前者的环境平均相对湿度提高了58.97%。

图3

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图3   不同移栽方式下烟苗生长环境相对湿度（2017）

Fig. 3   Relative humidities for tobacco seedling growth environment under different transplanting methods (2017)


从图4中可知，监测期间，常规移栽烟苗可接收的太阳光合有效辐射为0～1 191.0 μmol/（m2·s），井窖深栽烟苗为0～1 085.8 μmol/（m2·s），常规移栽和井窖深栽烟苗可接收的平均太阳光合有效辐射分别为278.81、221.57 μmol/（m2·s），后者较前者降低了20.53%。

图4

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图4   不同移栽方式下烟苗生长环境太阳光合有效辐射（2017）

Fig. 4   Photosynthetically active radiation for tobacco seedling growth environment under different transplanting methods (2017)


2.2 移栽方式对烟苗生理特征和农艺性状的影响

于移栽5 d后测定烟苗叶片水势、保护性酶活性和MDA含量。从图5中可知：每天08：00—20：00，井窖深栽烟苗叶片水势为－1.27～－2.55 MPa，常规移栽烟苗为－3.15～－3.68 MPa，井窖深栽烟苗叶片水势比常规移栽显著提高，增幅为29.92%～64.46%（图5A）。与常规移栽相比，井窖深栽烟苗叶片SOD、POD活性及MDA含量分别降低了14.48%、8.86%和9.83%（P＜0.05，图5B）。烟苗移栽后连续测定烟苗株高和最大叶面积，其中，移栽当日的株高和最大叶面积由待移栽烟苗测得。移栽后，井窖深栽烟苗株高为18.04～30.70 cm，均显著高于常规移栽烟苗，提高了7.54～10.58 cm（图5C）；井窖深栽烟苗最大叶面积为44.75～189.11 cm2，均显著大于常规移栽烟苗，提高了23.76～70.21 cm2图5D）。

图5

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图5   不同移栽方式下烟苗生理特征和农艺性状（2017）

*表示相同日期不同移栽方式间在P＜0.05水平差异有统计学意义。

Fig. 5   Physiological characteristics and agronomic traits of tobacco seedlings under different transplanting methods (2017)

Single asterisk (*) indicate significant differences between different transplanting methods on the same date at the 0.05 probability level.


2.3 移栽方式对烟苗叶片转录组的影响

为明确栽培方式更替引起的烟苗生长环境变化导致烟苗农艺性状和生理特征改变的生物学机制，在转录组层面对井窖深栽和常规移栽烟苗叶片的基因表达进行了分析，共发现4 845个DEGs，其中，2 152个基因上调表达，2 693个基因下调表达（图6）。

图6

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图6   井窖深栽和常规移栽烟苗叶片中差异表达基因表达量火山图

红色点：上调表达基因（2 152个）；蓝色点：下调表达基因（2 693个）。FC：差异倍数。

Fig. 6   Volcano plot of expression levels of DEGs in tobacco seedling leaves under WCST and CT

Red dots: Up-regulated genes (2 152); Blue dots: Down-regulated genes (2 693). FC: Fold change.


对DEGs进行GO功能注释，并对上调和下调表达基因进行GO功能富集分析。结果（图7）表明，4 845个DEGs中有3 650个有GO功能注释，其中上调和下调表达基因分别为1 633个和2 017个，涉及生物学过程（biological process）、分子功能（mole-cular function）和细胞组分（cellular component）3大类。井窖深栽和常规移栽相比，下调表达的DEGs主要富集于氧化还原过程（padj＜1.74×10－10）、氧化还原酶活性（padj＜1.02×10－11）等功能，上调表达的DEGs显著富集于蛋白质折叠和未折叠蛋白质结合功能。

图7

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图7   差异表达基因GO功能注释分析

A.生物学过程；B.分子功能；C.细胞组分。柱状图右侧数据为DEGs数量。*、**、***分别表示同种功能中不同基因表达情况间在P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001水平差异有统计学意义。

Fig. 7   GO function annotation analysis of the DEGs

A. Biological process; B. Molecular function; C. Cellular component. Value on the right side of histogram is the number of DEGs. Single asterisk (*), double asterisks (**), and triple asterisks (***) indicate significant differences between different gene expressions of the same function at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively.


利用KEGG数据库对筛选出的DEGs进行功能分类和代谢途径富集分析，结果显示：有2 555个DEGs（占总DEGs的52.73%）涉及119条代谢途径。图8展示了富集最显著的20条代谢途径，从中可知，显著富集到DNA复制途径的DGEs有34个，占该途径的66.67%（34/51），其次是富集到黄酮类化合物生物合成途径的DGEs有27个，占该途径的62.79%（27/43）；同时由p值可知，这61个基因在井窖深栽和常规移栽间的表达差异达到极显著水平。

图8

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图8   差异表达基因KEGG富集散点图

Fig. 8   KEGG enrichment scatter diagram of the DEGs


深入分析植物黄酮类化合物生物合成途径，发现该合成代谢起始于苯丙烷类代谢途径。L-苯丙氨酸分别经苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸-4-羟化酶、4-香豆酰辅酶A连接酶、查耳酮合成酶、查耳酮异构酶催化合成柚皮素，而柚皮素是合成二氢山柰酚、芹菜素、柚皮素-7-O-葡萄糖苷等黄酮类化合物的主要代谢产物（图9）。黄酮类化合物代谢途径中，查耳酮合成酶、查耳酮异构酶、黄烷酮-3-羟化酶、黄酮醇合成酶、黄酮类-3´-羟化酶、黄酮醇-3-O-葡萄糖苷L-鼠李素转移酶等酶的相关基因表达下调，降低了井窖深栽烟苗叶片黄酮类化合物水平。

图9

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图9   部分黄酮类化合物生物合成途径

绿色标记代表关键酶相关基因表达下调，红色标记代表测定的黄酮类化合物。PAL：苯丙氨酸解氨酶；C4H：肉桂酸-4-羟化酶；4CL：4-香豆酰辅酶A连接酶；HCT：羟基肉桂酰转移酶；C3H：对香豆酸-3-羟化酶；CHS：查耳酮合成酶；CHI：查耳酮异构酶；F3H：黄烷酮-3-羟化酶；F3´H：黄酮类-3´-羟化酶；FLS：黄酮醇合成酶；F3´5´H：黄酮类-3´，5´-羟化酶；FNS：黄酮合成酶；F3GT：黄酮醇-3-O-葡萄糖基转移酶；FG2：黄酮醇-3-O-葡萄糖苷L-鼠李素转移酶。

Fig. 9   Biosynthesis pathways of some flavonoids

The related genes of the key enzymes marked in green are down-regulated, and the flavonoids marked in red represent the determined flavonoids. PAL: Phenylalanine ammonia-lyase; C4H: Cinnamate-4-hydroxylase; 4CL: 4-coumaroyl-CoA ligase; HCT: Hydroxycinnamoyl transferase; C3H: p-coumarate-3-hydroxylase; CHS: Chalcone synthase; CHI: Chalcone isomerase; F3H: Flavanone-3-hydroxylase; F3´H: Flavonoid-3´-hydroxylase; FLS: Flavonol synthase; F3´5´H: Flavonoid-3´, 5´-hydroxylase; FNS: Flavone synthase; F3GT: Flavonol-3-O-glucosyltransferase; FG2: Flavonol-3-O-glucoside L-rhamnosyltransferase.


从黄酮类化合物生物合成途径中随机筛选8个DEGs进行qRT-PCR验证，结果（图10）显示：井窖深栽烟苗叶片中这8个DEGs表达均下调，与转录组中的变化趋势一致，证明了转录组结果的可靠性。


2.4 移栽方式对烟苗叶片黄酮类化合物含量的影响

如图11所示，与常规移栽相比，井窖深栽烟苗叶片中二氢槲皮素、芦丁、山柰酚-3-O-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-半乳糖苷、木犀草素、异鼠李素-3-O-芸香糖苷和山柰酚-3-O-芸香糖苷等7种黄酮类化合物含量显著降低，柚皮素、芹菜素、二氢山柰酚、柚皮素-7-O-葡萄糖苷、鼠李素等5种黄酮类化合物含量在2组烟苗叶片中差异不显著。

图11

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图11   不同移栽方式下烟苗叶片中黄酮类化合物含量

*表示在P＜0.05水平差异有统计学意义。

Fig. 11   Contents of the flavonoids in tobacco seedling leaves under different transplanting methods

Single asterisk (*) indicate significant differences at the 0.05 probability level.


3 讨论

3.1 井窖深栽烟苗生长环境和生理特征分析

井窖为深入垄体的移栽穴，上段为圆柱形，底段为圆锥形，井窖口直径8～10 cm，通过计算流体力学（computational fluid dynamics, CFD）模拟井窖内部风场特征，发现井窖内部空气受外界大气扰动较小，井窖深栽有利于减少井窖内部热量和水分散失[21]。本研究中，井窖深栽下的环境平均气温和最低气温分别为22.29、15.64 ℃，比常规移栽分别提高了27.15%和53.33%，井窖深栽规避了低温冷害对烟苗的影响。井窖内部平均相对湿度为97.10%，较常规移栽增大了58.97%，环境相对湿度与植物蒸腾作用呈负相关关系[25]，因此井窖内高湿环境有利于减弱移栽烟苗蒸腾作用。井窖深栽可接收的平均太阳光合有效辐射较常规移栽降低了20.53%，光合有效辐射与植物叶片蒸腾速率呈显著正相关关系[26]，低光照环境下植物蒸腾速率降低[27]，使得烟苗叶片水分散失减少，有利于保持较高的叶片水势，有效缩短或规避缓苗过程[20]。有研究表明：烟苗能较好地适应井窖内的光环境，其株高和最大叶面积均显著超过常规移栽烟苗；此外，井窖深栽烟苗通过提升弱光利用能力和减少呼吸消耗来促进物质积累，实现早生快发[19]。

MDA含量、SOD和POD活性常作为反映植物响应逆境胁迫的生理指标，主要是因为植物在遭受逆境胁迫时，会通过膜脂过氧化作用产生大量MDA，破坏细胞结构，从而扰乱植物正常生理代谢和生长发育[28]。SOD和POD是植物应对膜脂过氧化生理过程的重要抗氧化保护酶，在短期逆境胁迫下，植物体内SOD和POD等活性迅速升高[29]，以清除ROS，增强组织对氧化损伤的耐受性，从而维持细胞结构的稳定。与常规移栽烟苗相比，井窖深栽烟苗叶片SOD、POD活性及MDA含量分别降低了14.48%、8.86%和9.83%（P＜0.05）；井窖深栽烟苗叶片光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv /Fm）显著高于常规移栽[19]，表明井窖深栽烟苗对逆境胁迫响应不明显，在该环境下，其生长所需的各项条件优于常规移栽环境。

3.2 井窖深栽烟苗的转录组和次生代谢特征分析

植物在遭受逆境胁迫时，常通过调控部分基因表达来促进相关代谢产物合成，以调节自身对逆境的耐受能力。有研究发现，植物遭受逆境胁迫时DEGs多富集于氧化应激反应、抗氧化活性、氧化还原作用等生物学过程或分子功能[30-31]，与本研究中DEGs的GO功能注释结果一致。KEGG通路富集分析表明：本研究中DEGs显著富集的途径主要为黄酮类化合物生物合成途径，该途径是苯丙烷代谢途径中最重要的一个分支，而黄酮类化合物和苯丙烷等代谢途径与植物抵抗逆境胁迫密切相关。黄酮类化合物是植物抵御紫外线、干旱胁迫、低温危害或病原体攻击的响应物质。当遭遇逆境胁迫时，植物会不同程度地提高黄酮类化合物含量[32]，以清除并抑制ROS和羟自由基等产生[33]，参与植物抗逆和防御[34]，这一过程需要相关基因参与调控。本研究中，与井窖深栽相比，常规移栽烟苗所处环境不利于前期生长，存在一定逆境胁迫，这使得烟苗叶片中苯丙烷和黄酮类化合物代谢产物苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸-4-羟化酶、4-香豆酰辅酶A连接酶、查耳酮合成酶、黄烷酮-3-羟化酶、黄酮类-3´-羟化酶、黄酮醇合成酶等酶的相关基因上调表达，进而增强黄酮类化合物生物合成关键酶活性，从而提高黄酮类化合物积累水平[35]。本研究中，常规移栽烟苗叶片中的二氢槲皮素、芦丁、山柰酚-3-O-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-半乳糖苷、木犀草素、异鼠李素-3-O-芸香糖苷和山柰酚-3-O-芸香糖苷等7种黄酮类化合物含量显著高于井窖深栽烟苗，表明常规移栽烟苗遭遇了更加强烈的逆境胁迫。

4 结论

与常规移栽烟苗相比，井窖深栽烟苗具有更高的叶片水势，烟苗叶片SOD、POD活性及MDA含量分别降低了14.48%、8.86%和9.83%；黄酮类化合物代谢途径主要合成酶相关基因下调表达，主要黄酮类化合物没有显著积累，其中，芦丁、山柰酚-3-O-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-半乳糖苷、木犀草素、异鼠李素-3-O-芸香糖苷和山柰酚-3-O-芸香糖苷等6种黄酮类化合物含量显著降低，降幅为25.91%～78.58%，二氢槲皮素甚至未被检出。井窖深栽提高了烟苗生长环境平均气温和相对湿度，降低了叶片光合有效辐射。井窖深栽为移栽烟苗营造了较适宜的生长环境，烟苗未表现出明显的逆境胁迫反应。本研究从生理及分子层面揭示了井窖深栽促进烟苗生长的作用机制，同时，发现的DEGs和次生代谢产物为烟草逆境胁迫相关研究提供了理论参考。

参考文献

董合忠,杨国正,李亚兵,等.

棉花轻简化栽培关键技术及其生理生态学机制

[J].作物学报,2017,43(5):631-639. DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00631

[本文引用: 1]

DONG H Z, YANG G Z, LI Y B, et al.

Key technologies for light and simplified cultivation of cotton and their eco-physiological mechanisms

[J]. Acta Agronomica Sinica, 2017, 43(5): 631-639. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00631      [本文引用: 1]

王寅,鲁剑巍.

中国冬油菜栽培方式变迁与相应的养分管理策略

[J].中国农业科学,2015,48(15):2952-2966. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.15.005

WANG Y, LU J W.

The transitional cultivation patterns of winter oilseed rape in China and the corresponding nutrient management strategies

[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(15): 2952-2966. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.15.005     

崔江宽,常栋,万笑迎,等.

烟草漂浮育苗有害藻类致病机制及其防治研究进展

[J].中国烟草学报,2021,27(4):106-113. DOI:10.16472/j.chinatobacco.2020.T0111

[本文引用: 1]

CUI J K, CHANG D, WAN X Y, et al.

Research progress on pathogenic mechanism and controlling of the algae in tobacco floating seedling

[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2021, 27(4): 106-113. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.16472/j.chinatobacco.2020.T0111      [本文引用: 1]

徐经年,汪文杰,张林,等.

漂浮育苗条件下使用多效唑对烟苗生长及生理特性的影响

[J].中国农业科技导报,2018,20(9):131-137. DOI:10.13304/j.nykjdb.2017.0577

[本文引用: 1]

XU J N, WANG W J, ZHANG L, et al.

Effect of paclobu-trazol on growth and physiological characteristics of tobacco in floating seedling system

[J]. Journal of Agricultural Science and Technology, 2018, 20(9): 131-137. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.13304/j.nykjdb.2017.0577      [本文引用: 1]

黄灿,江丽,陈鑫,等.

地膜覆盖和育苗移栽技术对农作物产量和水热资源利用的影响

[J].中国农业大学学报,2018,23(12):1-12. DOI:10.11841/j.issn.1007-4333.2018.12.01

[本文引用: 1]

HUANG C, JIANG L, CHEN X, et al.

Research on the effects of plastic film mulching and seedling transplanting on crop yield and water and heat resource utilization

[J]. Journal of China Agricultural University, 2018, 23(12): 1-12. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.11841/j.issn.1007-4333.2018.12.01      [本文引用: 1]

毛树春,李鹏程,韩迎春,等.

裸苗移栽棉花根系形态特征的初步观察

[J].棉花学报,2008,20(1):76-78. DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2008.01.015

[本文引用: 1]

MAO S C, LI P C, HAN Y C, et al.

Preliminary observation on morphological parameters of root system of the root-naked transplanting cotton (Gossypium hirsutum L.)

[J]. Cotton Science, 2008, 20(1): 76-78. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2008.01.015      [本文引用: 1]

MA X C, CHEN C, YANG M M, et al.

Cold-regulated protein (S1COR413IM1) confers chilling stress tolerance in tomato plants

[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2018, 124: 29-39. DOI: 10.1016/j.plaphy.2018.01.003

[本文引用: 1]

马晓寒,张杰,张环纬,等.

通过外源MeJA抑制H2O2积累提高烟草的耐冷性

[J].作物学报,2019,45(3):411-418. DOI:10.3724/SP.J.1006.2019.84090

[本文引用: 1]

MA X H, ZHANG J, ZHANG H W, et al.

Exogenous MeJA improves cold tolerance of tobacco by inhibiting H2O2 accu-mulation

[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(3): 411-418. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2019.84090      [本文引用: 1]

刘小玲,毛树春,韩迎春,等.

棉花三种育苗移栽新方法缓苗期棉苗若干生理生化的比较

[J].棉花学报,2010,22(5):437-442. DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2010.05.009

[本文引用: 1]

LIU X L, MAO S C, HAN Y C, et al.

Study on physiological and biochemical indicators of seedling of three new seedling-raising and transplanting methods at recovering stage

[J]. Cotton Science, 2010, 22(5): 437-442. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2010.05.009      [本文引用: 1]

郭晓阳,何太学,代丹丹,等.

移栽对黄瓜秧苗次生代谢物的影响

[J].河南农业科学,2019,48(6):111-118. DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2019.06.000

[本文引用: 1]

GUO X Y, HE T X, DAI D D, et al.

Analysis of the secondary metabolites of cucumber seedling under trans-planting treatments

[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2019, 48(6): 111-118. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2019.06.000      [本文引用: 1]

刘芳,毛树春,韩迎春,等.

不同增温处理对基质育苗移栽棉缓苗期部分生理生化指标的影响

[J].棉花学报,2011,23(1):341-346. DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2011.04.009

[本文引用: 1]

LIU F, MAO S C, HAN Y C, et al.

Responses of physiological and biochemical indices of seedling transplanted cotton to different temperature treatments in recovering stage

[J]. Cotton Science, 2011, 23(1): 341-346. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2011.04.009      [本文引用: 1]

李飞,毛树春,韩迎春,等.

遮阴对基质育苗裸苗移栽棉花苗期生长的影响

[J].棉花学报,2013,25(1):30-36. DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2013.01.005

[本文引用: 1]

LI F, MAO S C, HAN Y C, et al.

Responses of growth in the seedling period of transplanted cotton to the shading treatment

[J]. Cotton Science, 2013, 25(1): 30-36. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2013.01.005      [本文引用: 1]

钟秋怡,徐霞,张震,等.

叶面喷施N-乙酰-L-半胱氨酸对机插水稻缓苗的调节效应

[J].南京农业大学学报,2020,43(4):605-612. DOI:10.7685/jnau.201908012

[本文引用: 1]

ZHONG Q Y, XU X, ZHANG Z, et al.

The effect of foliar spraying N-acetyl-L-cysteine on the recovery stage of machine-transplanted rice

[J]. Journal of Nanjing Agricul-tural University, 2020, 43(4): 605-612. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.7685/jnau.201908012      [本文引用: 1]

李勇,杨晓光,代姝玮,等.

气候变化背景下贵州省倒春寒灾害时空演变特征

[J].应用生态学报,2010,21(8):2099-2108. DOI:10.13287/j.1001-9332.2010.0290

[本文引用: 1]

LI Y, YANG X G, DAI S W, et al.

Spatiotemporal evolution characteristics of late spring cold in Guizhou Province under global climate change

[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(8): 2099-2108. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.13287/j.1001-9332.2010.0290      [本文引用: 1]

藏照阳,张艳玲,王建伟,等.

贵州省烤烟种植主要气象风险因素的时空分布特征分析

[J].烟草科技,2021,54(12):17-27. DOI:10.16135/j.issn1002-0861.2021.0042

[本文引用: 1]

ZANG Z Y, ZHANG Y L, WANG J W, et al.

Spatial and temporal distributions of meteorological risk factors for flue-cured tobacco growing in Guizhou Province

[J]. Tobacco Science & Technology, 2021, 54(12): 17-27. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.16135/j.issn1002-0861.2021.0042      [本文引用: 1]

牛凯杰,梁川,赵璐,等.

西南地区干旱时空变化特征

[J].灌溉排水学报,2014,33(3):1-6. DOI:10.13522/j.cnki.ggps.2014.03.001

[本文引用: 1]

NIU K J, LIANG C, ZHAO L, et al.

Temporal and spatial variation of drought in Southwest China

[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2014, 33(3): 1-6. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.13522/j.cnki.ggps.2014.03.001      [本文引用: 1]

罗会斌,龙鹏臻,马键,等.

烤烟井窖式小苗移栽技术研究与应用

[J].贵州农业科学,2012,40(8):101-107. DOI:10.3969/j.issn.1001-3601.2012.08.030

[本文引用: 1]

LUO H B, LONG P Z, MA J, et al.

Research and application of tobacco plantlet transplanting in well cellar

[J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2012, 40(8): 101-107. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1001-3601.2012.08.030      [本文引用: 1]

刘光辉.

干湿两种土壤环境成穴性分析及试验

[D].贵州,贵阳:贵州大学,2018. DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2018.21.066

[本文引用: 1]

LIU G H.

Analysis of soil cavitation performance for two kinds of machines in condition of dry and wet soil

[D]. Guiyang, Guizhou: Guizhou University, 2018. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2018.21.066      [本文引用: 1]

林叶春,陈伟,陈懿,等.

井窖式移栽对烟苗生长和光合特性的影响

[J].中国农业大学学报,2015,20(4):120-126. DOI:10.11841/j.issn.1007-4333.2015.04.16

[本文引用: 4]

LIN Y C, CHEN W, CHEN Y, et al Effects of well-cellar style transplanting on growth and photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco seedlings

[J]. Journal of China Agricul-tural University, 2015, 20(4): 120-126. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.11841/j.issn.1007-4333.2015.04.16      [本文引用: 4]

林叶春,陈伟,丁福章,等.

移栽方式对烟苗生长环境水热和叶片水势的影响

[J].灌溉排水学报,2015,34(5):91-95. DOI:10.13522/j.cnki.ggps.2015.05.018

[本文引用: 2]

LIN Y C, CHEN W, DING F Z, et al.

Effects of different transplanting methods on hydrothermal condition and leaf water potential of tobacco seedlings at early transplanting stage

[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2015, 34(5): 91-95. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.13522/j.cnki.ggps.2015.05.018      [本文引用: 2]

林叶春,高维常,陈懿,等.

井窖风场特征的CFD模拟与验证

[J].中国农业大学学报,2018,23(5):117-121. DOI:10.11841/j.issn.1007-4333.2018.05.14

[本文引用: 2]

LIN Y C, GAO W C, CHEN Y, et al.

CFD simulation and verification of wind field characteristic in transplanting hole

[J]. Journal of China Agricultural University, 2018, 23(5): 117-121. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.11841/j.issn.1007-4333.2018.05.14      [本文引用: 2]

郑凤君,华南金秋,张立猛,等.

长宽法测定幼苗期烟草叶面积的校正系数

[J].中国烟草科学,2015,36(6):13-16. DOI:10.13496/j.issn.1007-5119.2015.06.003

[本文引用: 1]

ZHENG F J, HUA N J Q, ZHANG L M, et al.

Revision of the length-width method correction coefficient in measuring leaf area of tobacco plants at the seedling stage

[J]. Chinese Tobacco Science, 2015, 36(6): 13-16. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.13496/j.issn.1007-5119.2015.06.003      [本文引用: 1]

李勇,林茜,逄涛,等.

超高效液相色谱-串联质谱法定量分析烟叶中的12种类黄酮物质

[J].色谱,2015,33(7):746-752. DOI:10.3724/SP.J.1123.2015.03001

[本文引用: 1]

LI Y, LIN Q, PANG T, et al.

Determination of 12 flavonoids in tobacco leaves using ultra-high performance liquid chroma-tography-tandem mass spectrometry

[J]. Chinese Journal of Chromatography, 2015, 33(7): 746-752. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3724/SP.J.1123.2015.03001      [本文引用: 1]

孟丹,陈正洪,李建平,等.

基于GIS的湖北西部烟草种植气象灾害危险性分析

[J].中国农业气象,2015,36(5):625-630. DOI:10.3969/j.issn.1000-6362.2015.05.013

[本文引用: 1]

MENG D, CHEN Z H, LI J P, et al.

Analysis on meteoro-logical disasters risk of tobacco planting based on GIS in western Hubei Province

[J]. Chinese Journal of Agrometeoro-logy, 2015, 36(5): 625-630. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1000-6362.2015.05.013      [本文引用: 1]

张大龙,宋小明,杜清洁,等.

温室环境因子驱动甜瓜水分传输机理分析与模拟

[J].农业机械学报,2017,48(2):232-239. DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2017.02.031

[本文引用: 1]

ZHANG D L, SONG X M, DU Q J, et al.

Mechanism analysis and simulation of water transport driven by environ-mental factors for greenhouse muskmelon

[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Machinery, 2017, 48(2): 232-239. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2017.02.031      [本文引用: 1]

王旭军,吴际友,廖德志,等.

响叶杨光合蒸腾和水分利用效率对光强及CO2浓度升高的响应

[J].南京林业大学学报(自然科学版),2009,33(2):55-59. DOI:10.3969/j.issn.1000-2006.2009.02.014

[本文引用: 1]

WANG X J, WU J Y, LIAO D Z, et al.

Response of photo-synthesis rate, transpiration rate and water using efficiency of Populus adenopoda to light intensity and elevated CO2 concentration

[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2009, 33(2): 55-59. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1000-2006.2009.02.014      [本文引用: 1]

程亚娇,范元芳,谌俊旭,等.

光照强度对大豆叶片光合特性及同化物的影响

[J].作物学报,2018,44(12):1867-1874. DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.01867

[本文引用: 1]

CHENG Y J, FAN Y F, CHEN J X, et al.

Effects of light intensity on photosynthetic characteristics and assimilates of soybean leaf

[J]. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(12): 1867-1874. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.01867      [本文引用: 1]

孙学成,谭启玲,胡承孝,等.

低温胁迫下钼对冬小麦抗氧化酶活性的影响

[J].中国农业科学,2006,39(5):952-959. DOI:10.3321/j.issn:0578-1752.2006.05.014

[本文引用: 1]

SUN X C, TAN Q L, HU C X, et al.

Effects of molybdenum on antioxidative enzymes in water wheat under low temper-ature stress

[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2006, 39(5): 952-959. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3321/j.issn:0578-1752.2006.05.014      [本文引用: 1]

崔爱花,毛树春,韩迎春,等.

裸苗移栽棉花缓苗期抗氧化酶活性和叶绿素含量的变化特点

[J].棉花学报,2008,20(5):372-378. DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2008.05.010

[本文引用: 1]

CUI A H, MAO S C, HAN Y C, et al.

Study on antioxidant enzyme activity and chlorophyll content in naked seedling transplanting cotton on recovering stage

[J]. Cotton Science, 2008, 20(5): 372-378. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1002-7807.2008.05.010      [本文引用: 1]

QIU Z B, YUAN M M, HE Y Y, et al.

Physiological and transcriptome analysis of He-Ne laser pretreated wheat seedlings in response to drought stress

[J]. Scientific Reports, 2017, 7: 6108. DOI: 10.1038/s41598-017-06518-z

[本文引用: 1]

JOHNSON S M, LIM F L, FINKLER A, et al.

Trans-criptomic analysis of Sorghum bicolor responding to combined heat and drought stress

[J]. BMC Genomics, 2014, 15: 456. DOI: 10.1186/1471-2164-15-456

[本文引用: 1]

王星,罗双霞,于萍,等.

茄科蔬菜苯丙烷类代谢及相关酶基因研究进展

[J].园艺学报,2017,44(9):1738-1748. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0499

[本文引用: 1]

WANG X, LUO S X, YU P, et al.

Advances in phenyla-prapanoid metabolism and its enzyme genes in Solanaceae vegetables

[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2017, 44(9): 1738-1748. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0499      [本文引用: 1]

JUNG H A, JUNG M J, JI Y K, et al.

Inhibitory activity of flavonoids from Prunus davidiana and other flavonoids on total ROS and hydroxyl radical generation

[J]. Archives of Pharmacal Research, 2003, 26(10): 809-815. DOI: 10.1007/BF02980025

[本文引用: 1]

TREUTTER D.

Significance of flavonoids in plant resistance: a review

[J]. Environmental Chemistry Letters, 2006, 4(3): 147-157. DOI: 10.1007/s10311-006-0068-8

[本文引用: 1]

张刚,逄涛,王莎莎,等.

不同生长温度对烟草叶片黄酮类化合物含量及其代谢途径的调控

[J].基因组学与应用生物学,2016,35(12):3527-3537. DOI:10.13417/j.gab.035.003527

[本文引用: 1]

ZHANG G, PANG T, WANG S S, et al.

Regulation of different growth temperatures on flavonoids content and their metabolic pathways in tobacco leaves

[J]. Genomics and Applied Biology, 2016, 35(12): 3527-3537. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.13417/j.gab.035.003527      [本文引用: 1]

/

〈 〉