脂质与蛋白质、核酸、糖类是组成所有生命体的4类基础生物化学大分子。脂质在生物功能上大多作为结构物质参与细胞膜的组成，或作为能量物质为机体提供能量。随着分子生物学的发展，蛋白质、核酸的研究得到了高度关注，而对脂类的研究则关注得相对较少。然而，脂质在生命活动过程中也是不可或缺的一部分，特别是作为细胞膜组分，脂质在细胞内各物质的空间区分和定位上以及在生物信号的跨膜传递等过程中至关重要，是目前生物化学的攻关难点之一[1]。
在环境科学研究领域，人们越来越关注环境健康问题，包括各类环境污染分子或理化胁迫因素对生命体的生理生化活动的影响（生化效应）。脂质作为4大基础生物大分子之一也受到了极大的关注。与结构和功能具有丰富多样性的蛋白质、核酸和糖类相比，脂质的结构和功能在物种间相对保守，因此，针对脂质的检测指标较少，以脂质过氧化反应（lipid peroxidation, LPO）为主。本文综述了脂质过氧化反应在环境污染物生化效应中的研究现状，总结了影响脂质过氧化反应指标的因素，并展望了未来脂质在环境污染物生化效应研究中的应用和趋势。
1 脂质过氧化反应过程及检测
1.1 脂质过氧化反应过程
图1
多不饱和脂肪酸分子中烯丙基氢比较活泼，由于双键减弱了与之连接的碳原子与该碳原子上氢原子之间的C—H键，所以氢容易被抽去。能抽氢而引发脂质过氧化反应的因子很多，包括活性氧基团（reactive oxygen species, ROS）和活性氮基团（reactive nitrogen species, RNS）。例如，羟基自由基（·OH）可以从2个双键之间的—CH2—抽去1个氢原子后，在该碳原子上留下1个未成对电子，形成脂质自由基（L·）。L·经分子重排、双键共轭化，形成较稳定的共轭二烯衍生物。在有氧条件下，共轭二烯自由基与氧分子结合生成脂质过氧自由基（LOO·）。LOO·能从附近另一个脂质分子（LH）抽氢生成新的脂质自由基（L·），从而形成循环反应。这就是脂质过氧化反应的链增长阶段。链增长的结果是导致脂质分子的不断消耗和脂质过氧化反应物如脂质氢过氧化物（lipid hydroperoxide, LOOH）等的大量形成[2]。
LOOH可通过类Fenton反应、光解或其他反应生成脂氧自由基（LO·）：
脂质过氧化反应过程中生成的LO·、LOO·等活性氧自由基也参与链引发和链增长反应。LOO·还可以通过分子内双键加成，形成环过氧化物、环内过氧化物及自由基，最后断裂生成各种醛类，主要是丙二醛（malondialdehyde, MDA）、4-羟基-2-壬烯醛（4-hydroxy-2-nonenal, 4-HNE）、8-异前列腺素，以及短链的酮、羧酸和烃类等。因此，LOOH、MDA、4-HNE、8-异前列腺素等常常被用作脂质过氧化反应的生物标志物。
1.2 脂质过氧化反应检测
在低pH和高温条件下，MDA很容易与2-硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid, TBA）发生化学计量数之比为1∶2的亲核加成反应，生成红色荧光加合物MDA-TBA，可用分光光度法定量检测。目前，TBA法是检测脂质过氧化反应最常用和经典的方法。然而，生物样品中的MDA可能来源于其他生化反应，脂质过氧化物的形成和分解不是其唯一来源；TBA也可能与其他TBA活性物质（thiobarbituric acid reactive substances, TBARS）发生反应。因此，TBA法具有一定的局限性[3]。
生物膜是生命系统中最容易发生脂质过氧化反应的场所，因为它具备脂质过氧化反应的2个必要条件：一是氧气分子；二是多不饱和脂肪酸。氧气为非极性物质，在膜脂中浓度很高。很多多不饱和脂肪酸如花生四烯酸，是磷脂（膜脂的主要成分）的组成成分，而多不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸更容易被氧化[2]。脂质过氧化反应引发的自由基连锁反应加剧了氧化应激，进一步损害包括蛋白质和核酸在内的细胞实体，对细胞膜的损伤尤为严重。脂质过氧化反应通过增加膜内部的介电常数与微黏度增加了质膜的通透性[4]。另外，脂质自由基与其他脂质和生物大分子如蛋白质相互作用引起交联，膜蛋白被永久性缔合，质膜韧性增加，流动性降低，从而导致污染物更易进入细胞[5]。基于此原理，有些研究通过检测细胞膜通透性来评价脂质过氧化反应的发生和程度。
为了抵御高活性自由基产生的危害，生物已经进化出一套完整的抗氧化系统。机体内已知有2种抗氧化系统，即非酶抗氧化系统和酶抗氧化系统。非酶抗氧化系统含L-抗坏血酸（维生素C）、生育酚（维生素E的水解产物）、（还原型）谷胱甘肽（glutathione, GSH）、类胡萝卜素，以及微量元素铜、锌、硒等。酶抗氧化系统含过氧化物酶（peroxidase, POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD），以及谷胱甘肽体系和硫氧还蛋白体系等。POD中的过氧化氢酶（catalase, CAT）能催化过氧化氢分解，而SOD主要将超氧阴离子自由基（·
2 脂质过氧化反应在环境污染物生化效应中的研究现状
以“lipid peroxidation”为主题，利用“web of science”核心合集数据库及其检索分析工具，在环境科学领域统计了近25年来的相关研究论文数，结果如图2所示。从中可知，相关论文数呈逐年上升趋势，说明脂质过氧化反应在环境科学领域得到了广泛关注和应用，是环境污染物生化效应的重要指标。
图2
图2
近年来脂质过氧化反应相关论文的发表篇数
论文篇数指以“lipid peroxidation”为检索关键词的环境科学领域的论文数目。
Fig. 2
Number of LPO-relevant papers published in recent years
Number represents the number of papers in the field of environmental science that used lipid peroxidation (LPO) as a key word.
本文以不同污染物或不同受试生物为甄别条件，挑选了环境科学领域主流期刊上100多篇文献进行总结和综述。统计发现，受试物种多达50种，涵盖4大生物界，包括动物25种、植物19种、真菌2种、原核生物4种。其中，原核生物以大肠埃希菌和光合细菌为主，植物主要包括双子叶植物、单子叶植物和藻类，动物主要包括软体动物、节肢动物、环节动物以及脊索动物中的硬骨鱼纲和哺乳纲。
脂质过氧化反应指标可以应用于不同分类阶层的物种，一方面说明了生命的同一律，另一方面也说明了脂质在所有生命过程中的重要性。生命的基本结构是细胞，脂质作为细胞膜的结构物质在细胞形成以及进化过程中起到了先锋作用，在研究生命体对环境因素的生化效应中也是不可或缺的一部分。
表1 不同金属或类金属对不同受试物种的脂质过氧化反应指标的影响
Table 1
| 金属或类金属 Metal or metalloid | 受试对象 Subject | 脂质过氧化反应效应 LPO effect | |
|---|---|---|---|
| 名称 Name | 浓度 Concentration | ||
铝离子 Aluminium ion[15] | 30 μmol/L | 冬小麦 Triticum aestivum | 促进（MDA） |
铝离子 Aluminium ion[16] | 196 μmol/L | 拟南芥 Arabidopsis thaliana | 促进（MDA） |
铜离子 Copper ion[17] | 10 mg/L | 黑麦草（芽、根） Lolium perenne (shoot, root) | 抑制/促进（MDA） |
铜离子 Copper ion[18] | 1.3～2.6 mg/L | 四膜虫 Tetrahymena thermophila | 促进（MDA） |
块状氧化铜 Bulk CuO[18] | 1 500～2 500 mg/L | 四膜虫 Tetrahymena thermophila | 促进（MDA） |
锌离子 Zinc ion[19] | 20～100 mg/L | 线蚓 Enchytraeus albidus | 促进/抑制（MDA） |
镉离子 Cadmium ion[20] | 2～9 mg/L | 大斑南乳鱼 Galaxias maculatus | 促进（MDA） |
铅离子 Lead ion[21] | 1 mg/L | 非洲鲶鱼（肝脏） Silurus asotus (liver) | 促进（MDA） |
三氧化二钒 Vanadium trioxide[22] | 10～200 μg/L | 小鼠（肺巨噬细胞） Mus musculus (pulmonary macrophage) | 促进（MDA） |
银离子 Silver ion[5] | 0.05 mg/L | 鲤鱼（鳃） Cyprinus carpio (gill) | 促进（MDA） |
铂（Ⅳ）离子 Platinum (Ⅳ) ion[23] | 0.1～10.0 μg/L | 斑马贻贝 Dreissena polymorpha | 促进（MDA） |
钇 Yttrium[14] | 2.5 μmol/L | 菹草 Potamogeton crispus | 抑制（MDA） |
砷（Ⅲ/Ⅳ） Arsenic (Ⅲ/Ⅳ)[24] | 100～1 000 μg/L | 鲤鱼（鳃、肝脏） Cyprinus carpio (gill, liver) | 促进/抑制（MDA） |
表2 不同纳米材料对不同受试物种的脂质过氧化反应指标的影响
Table 2
| 纳米材料 Nanophase material | 受试对象 Subject | 脂质过氧化反应效应 LPO effect | |
|---|---|---|---|
| 名称 Name | 浓度 Concentration | ||
氧化钒纳米颗粒 Vanadium oxide nanoparticle[22] | 10～200 μg/mL | 人类内皮细胞 Human endothelial cells | 促进（MDA） |
银纳米颗粒 Ag nanoparticle[5] | 0.25～1.25 mg/L | 鲤鱼（鳃） Cyprinus carpio (gill) | 促进（MDA） |
氧化铜纳米颗粒 CuO nanoparticle[18] | 1 500～2 500 mg/L | 四膜虫 Tetrahymena thermophila | 促进（MDA） |
氧化铝纳米颗粒 Al2O3 nanoparticle[16] | 10 mg/L | 拟南芥 Arabidopsis thaliana | 无显著影响（MDA） |
氧化铈纳米颗粒 Ceria nanoparticle[29] | 0.3、3.0 mg/株 | 菠菜 Spinacia oleracea | 无显著影响（MDA） |
纳米零价铁 Nanoscale zero-valent iron[25] | 100～1 000 mg/kg | 水稻（根） Oryza sativa (root) | 抑制（MDA） |
纳米二氧化硅 Nanoscale SiO2[28] | 3 mg/kg | 大麦（根） Hordeum vulgare (root) | 抑制（MDA） |
硒纳米颗粒 Se nanoparticle[27] | 3.5～63.4 μg/g | 斑马鱼 Danio rerio | 促进（LOOH） |
表3 不同有机污染物对不同受试物种的脂质过氧化反应指标的影响
Table 3
| 有机污染物或化合物 Organic pollutant or compound | 受试对象 Subject | 脂质过氧化反应效应 LPO effect | |
|---|---|---|---|
| 名称 Name | 浓度 Concentration | ||
三氯苯酚 Trichlorophenol[36] | 5 μmol/L | 黄瓜 Cucumis sativus | 促进（MDA） |
邻苯二甲酸二（2-乙基己基）酯 Di(2-ethylhexyl) phthalate[37] | 1.5 mg/L | 秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans | 促进（其他） |
双酚S Bisphenol S[38] | 0.1～1 000.0 μg/L | 鲤鱼（巨噬细胞） Cyprinus carpio (macrophage) | 促进（MDA） |
双酚F Bisphenol F[34] | 100 ng/(g•d) | ICR小鼠（肝） ICR mice (liver) | 促进（MDA） |
磷酸三（1，3-二氯异丙基）酯 Tris (1, 3-dichloro-2-propyl) phosphate[39] | 0.1～1 000.0 μg/L | 秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans | 促进（4-HNE） |
十溴联苯醚 Deca-brominated diphenyl ether[40] | 10～500 μg/L | 水稻 Oryza sativa | 促进（MDA） |
苯并芘 Benzopyrene[32] | 0.33、1.00 μmol/L | 虹鳟 Oncorhynchus mykiss | 促进（MDA） |
菲 Phenanthrene[33] | 0.5～50.0 μg/kg | SD大鼠 SD rats | 促进（MDA） |
β-氯氰菊酯 β-cypermethrin[41] | 0.01、0.1 μg/L | 斑马鱼 Danio rerio | 促进/抑制（MDA） |
草甘膦 Glyphosate[41] | 52.08、104.15 mg/L | 鲤鱼（鳃） Cyprinus carpio (gill) | 促进（MDA） |
土霉素 Oxytetracycline[36] | 50 μmol/L | 黄瓜 Cucumis sativus | 促进（MDA） |
恩诺沙星 Enrofloxacin[4] | 1～100 mg/L | 微藻 Microalgae | 促进/抑制（MDA） |
嘧菌酯 Azoxystrobin[42] | 2.5、5.0 mg/L | 蛋白核小球藻 Chlorella pyrenoidosa | 促进（MDA） |
丙硫菌唑 Prothioconazole[43] | 0.037 5～0.150 0 mg/L | 斑马鱼（胚胎） Danio rerio (embryo) | 促进（MDA） |
顺铂 Cisplatin[44] | 0.1～100.0 ng/L | 沙蚕 Nereis diversicolor | 促进（MDA＋4-HNE） |
双氯芬酸 Diclofenac[20] | 770 mg/L | 大斑南乳鱼 Galaxias maculatus | 抑制/促进（MDA） |
对乙酰氨基酚 Paracetamol[28] | 400 mg/kg | 大麦（根、叶） Hordeum vulgare (root, leaf) | 无显著影响（MDA） |
微囊藻毒素 Microcystic toxins[45] | 3～30 μg/L | 斑马鱼（肝） Danio rerio (liver) | 促进（MDA） |
柠檬酸/乙二胺四乙酸（＋铜） Citric acid/EDTA (＋ copper)[17] | 0.157 mmol/L (＋0.157 mmol/L Cu) | 黑麦草 Lolium perenne | 促进/抑制（MDA） |
表4 不同环境理化胁迫因素对不同受试物种的脂质过氧化反应指标的影响
Table 4
| 胁迫因素 Stress factor | 受试对象 Subject | 脂质过氧化 反应效应 LPO effect | |
|---|---|---|---|
| 名称 Name | 浓度/强度 Concentration/intensity | ||
臭氧 Ozone[57] | 77 μg/L | 水稻 Oryza sativa | 促进（MDA） |
聚苯乙烯 Polystyrene[52] | 5 μmol/L | 中华绒螯蟹 Eriocheir sinensis | 促进（MDA） |
| PM2.5[8] | 5～20 μg/cm3 | 人内皮细胞系 Human endothelial cell line | 促进（MDA） |
海水酸化/全球变暖 Ocean acidification/global warming[47] | pH 7.9，25.5 ℃；pH 7.8，27.0 ℃ | 厚游仆虫、特氏杜氏藻 Euplotes crassus, Dunaliella tertiolecta | 促进（其他） |
盐胁迫 Salt stress[26] | 0～75 mmol/L | 草莓 Fragaria×ananassa | 促进（MDA） |
热浪 Heat wave[48] | 20～30 ℃ | 翠绿丝䗓 Chalcolestes viridis | 促进（MDA） |
超声辐射 Ultrasonic radiation[56] | 600 W，20 kHz | 铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa | 促进（MDA） |
伽马射线 Gamma ray[54] | 0.4～100.0 mGy/h | 大型溞 Daphnia magna | 促进（MDA） |
紫外线 Ultraviolet[55] | 30 W | 微藻 Microalgae | 促进（MDA） |
2.1 金属或类金属
Fenton反应和Haber-Weiss反应是金属诱导ROS产生的重要机制，而铁和铜是其重要的诱发剂。Fe2＋、Cu＋可通过Fenton反应和Haber-Weiss反应积极介导ROS的产生。细胞铁死亡是一种铁依赖性细胞程序性死亡，其启动主要依赖于细胞内铁超载及由此产生的脂质过氧化反应的信号[8]。
有些金属可以清除自由基。有实验表明，稀土元素能通过直接清除自由基或与抗氧化剂相互作用间接消除自由基来减轻植物的氧化损伤。如稀土元素钇可通过降低Habere-Weiss和Fenton反应中的·
2.2 纳米材料
随着纳米材料在工业、农业上的应用和推广，越来越多的纳米材料被释放到环境中，其环境健康效应也引起了广泛关注。
研究发现，无论是金属基纳米材料还是碳基纳米材料，多数纳米粒子能诱导ROS自由基的产生并造成生物体氧化损伤（表2）。如纳米氧化铜对四膜虫的毒性体现在诱导ROS的产生，改变细胞膜脂肪酸组成以及细胞膜透性上[18]。银纳米颗粒可能攻击n-3多不饱和脂肪酸中的二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸的双键，引发如图1所示的经典的脂质过氧化反应物自由基链式反应，从而产生脂质过氧化反应[5]。纳米材料的高表面体积比会加剧氧化，如三氧化二钒纳米颗粒诱导的过氧化物效应比类似的块状材料更强，其高活性就归因于高表面体积比，其比表面可高达600 m2/g，难溶性的三氧化二钒能快速转化为可溶性的五氧化二钒，从而更多地接触细胞[22]。
在很多情况下，纳米材料的脂质过氧化反应效应仍有待商榷。纳米颗粒浓度不同，其引起的脂质过氧化效应可能完全相反。硒是人体必需的微量元素。研究表明，硒可保护鱼类免受氧化应激和脂质过氧化反应的作用，适量的纳米硒可诱导抗氧化酶活性，从而减轻盐胁迫造成的脂质过氧化反应[26]；但超营养剂量硒（3.5～63.4 μg/g）会呈剂量依赖性地增加斑马鱼大脑的脂质过氧化反应[27]。在对大麦实验中，纳米二氧化硅单独使用（3 mg/kg）对大麦根或叶的脂质过氧化反应没有显著影响，而与对乙酰氨基酚合用后（3 mg/kg纳米二氧化硅＋400 mg/kg对乙酰氨基酚），与单独用对乙酰氨基酚相比，合用对大麦根脂质过氧化反应起抑制作用（对叶无显著影响），这可能与纳米二氧化硅刺激巯基化合物和抗坏血酸过氧化物酶活性有关[28]。
2.3 有机污染物或化合物
有机污染物对环境和人类健康的有害影响已成为全球关注的问题。环境有机污染物的种类非常多，在本综述中，主要包含药物及个人护理品如抗生素、抑菌剂、常用精神性疾病药、镇痛药，农药化肥如草甘膦、氯氰菊酯、乙烯叉二脲，以及多环芳烃、增塑剂、溴代阻燃剂、苯系物、微囊藻毒素、土壤改良剂等（表3）。
大部分有机污染物能引起生物显著的脂质过氧化反应效应。多环芳烃能在人体内引起显著的氧化胁迫，攻击脂质和核酸，造成生物分子的氧化损伤并进一步引起癌症、心血管疾病等[30]。如加纳库马西人群的尿液中MDA和单羟基多环芳烃（monohydroxylated polycyclic aromatic hydrocarbons, OH-PAHs）浓度之间呈显著正相关，提示脂质过氧化反应的发生与多环芳烃的暴露有关[31]。水环境中的苯并芘在低浓度条件下能促进养殖水产动物（虹鳟、梭子蟹）的脂质过氧化反应[32]。菲暴露可显著降低SD大鼠CAT活性，同时增加MDA浓度[33]。塑料中常含双酚类增塑剂，动物体内和体外实验表明，双酚A可通过产生ROS/RNS、降低抗氧化酶活性来诱导氧化应激/硝化应激，导致肝组织氧化损伤如脂质过氧化反应，如双酚A暴露可显著降低小鼠肝SOD、CAT和GSH-Px等抗氧化酶的活性，也降低GSH的水平以及氧化损伤相关基因的相对表达[34]。一些苯系物在低浓度条件下也能显著诱导脂质过氧化反应效应（表3）。
2.4 其他环境理化胁迫因素
人类的一系列工业、农业活动以及对大自然的改造活动，正悄然而显著地影响着全球范围内的环境状况。二氧化碳等温室气体过度排放引起的全球气候变暖、海水酸化，大气污染物日趋复杂，臭氧浓度上升，白色污染塑料制品形成的微塑料，核电技术的发展带来的环境辐射等问题，都是地球生物面临的新的环境胁迫因素。
不同环境理化胁迫因素对不同受试物种脂质过氧化反应的影响如表4所示。
3 影响脂质过氧化反应指标的因素
图3
图3
环境污染物或污染因素引起脂质过氧化反应的机制及其影响因素示意图
Fig. 3
Schematic illustration of the mechanism and influencing factors of LPO caused by environmental pollutants or contamination factors
3.1 机体差异
对于水生生物，常选择鳃组织来检测生物标志物，因为它与周围水环境直接接触，是摄取污染物的第一线，且受其他酶活性和生殖周期的影响较小[9]。在金属诱导的氧化应激研究中，生物体消化腺中的MDA含量与鳃组织相比呈现相反的趋势：消化道中较高浓度的金属硫蛋白（metallothionein, MT）可能抑制了MDA的形成；消化腺细胞质锌的增加也会减少MDA含量。总体而言，鳃可能比消化腺对金属诱导的氧化应激更敏感[11]。肝脏是外来污染物的主要解毒场所，一般情况下，活性氧对生物膜脂质的氧化损伤在肝脏中的发生率特别高，但也正因肝脏是解毒的主要场所，其抗氧化能力也更突出[59]。如暴露于砷（Ⅲ/Ⅳ）的鲤鱼鳃MDA含量升高，而其肝脏MDA含量却显著降低[24]。
3.2 污染物暴露浓度和时间的影响
总之，暴露时间和浓度直接影响脂质过氧化反应指标，涉及机体抗氧化机制与过程，因此，对脂质过氧化反应的测定不能局限于一个时段，或小范围浓度，需要扩大浓度范围，并进行全程评估。随着研究数据的积累，人们对各类污染物生化效应的认识将逐渐清晰。
3.3 细胞抗氧化系统的平衡作用
在细胞内，氧化与抗氧化是一个动态平衡的生命过程。对氧化应激机制的阐述往往同时借助氧化机制和抗氧化机制。当平衡体系失衡并偏向于氧化时，氧化应激被建立。当时间延长，生物体可能成功通过抗氧化系统消除应激因子并从氧化状态中恢复，也可能发生极端氧化损伤而导致其细胞破裂，这都会导致脂质过氧化反应水平测量值降低。在大部分研究中，探讨污染物氧化应激效应除了测量脂质过氧化反应的MDA和LOOH等指标，往往也同时测量细胞抗氧化系统的各种成分或酶的活性，如SOD、GSH、GST、CAT等酶的活性或氧化产物[19]。
一些环境污染物或环境因素通过增强抗氧化作用而有效降低脂质过氧化反应指标含量。如吡唑甲酰胺能通过抗氧化作用减轻硝酸铅对非洲鲶鱼引起的脂质过氧化反应[21]。前文提到的生物体不同部位、不同年龄存在脂质过氧化反应指标差异，根本原因也是抗氧化防御能力有差异。
一些污染物通过抑制抗氧化系统酶活性来增强氧化效应。如甲硫威会导致罗马蜗牛抗氧化酶如SOD、CAT和GSH-Px的活性显著降低，这些酶是抵御自由基的第一道防线，其活性的降低必将引起高活性自由基不能被及时清除，从而导致脂质过氧化反应增强[61]。
3.4 其他复杂因素的影响
在实验中，我们往往探究某一种特定污染物或因素对脂质过氧化反应的影响，但生物体所处的真实生境往往是复杂的，有多种污染物并存，同时受到一些不可控的环境、物理、化学因素影响。这些不同的污染因素、环境因素相互影响，相互作用，在诱导生物体的氧化应激效应时会产生复合效应，进一步影响脂质过氧化反应指标。
污染物复合效应往往具有不可预测性，即使是简单的二元应激源组合，其产生的复合效应和影响也具有高度复杂性。如：单独镉暴露能显著降低大斑南乳鱼肾的CAT活性，抑制抗氧化防御系统，导致脂质过氧化反应升高；单独抗氧化剂双氯芬酸的暴露导致大斑南乳鱼肾脏脂质过氧化反应降低；当两者同时发生在特定浓度的城市水域时，会互相抵消产生的生物效应，该作用与机体部位有关[20]。双酚A单独暴露对斑马鱼胚胎产生较强的氧化损伤效应，MDA水平上升，而氧化石墨烯和双酚A具有拮抗效应，能缓解由此产生的氧化损伤毒性[62]。多壁碳纳米管或全氟辛烷磺酸单独暴露均会显著增加斑马鱼的MDA水平，但多壁碳纳米管的存在能降低全氟辛烷磺酸对早期生命阶段斑马鱼的发育毒性[6]。某些化学复合因素能缓解脂质过氧化反应。如盐胁迫产生的交叉保护效应能显著增强库德里阿兹威氏毕赤酵母的镉耐受性，盐胁迫使酵母细胞GSH含量和GST活性增加，其解毒作用增强，从而缓解脂质过氧化反应[63]。某些化学复合因素可加剧脂质过氧化反应。对黑麦草的研究表明，柠檬酸与铜的组合放大了脂质过氧化反应效应，这可能与柠檬酸螯合能力较弱有关[17]。
还有一些复杂环境因素往往容易被忽视。如一项水污染研究中，在夏季，作为对照流域的鱼中存在额外高的脂质过氧化反应值，氧化应激可能受到温度及代谢率上升等方面的影响，而在不同的取样点，夏、冬2季鱼类的脂质过氧化反应没有标准或清晰的模式[59]。因此，各种潜在的化学、物理复合因素仍需被研究，在真实环境中对脂质过氧化反应的评估需要适当从一元转向多元，综合考虑拮抗、协同等相关作用。
4 脂质在环境科学研究中的应用展望
脂质作为4大基础生物大分子之一，参与许多生物化学反应过程，在细胞代谢网络中也起着举足轻重的作用。从上文阐述的脂质过氧化反应指标在多种生物物种、多种环境污染物生化效应中的应用也说明了脂质的重要性。
总之，脂质过氧化反应是以脂质为对象探讨环境污染物生化效应的经典方法，在环境科学中将继续发挥重要作用。然而仅停留在终端产物的检测不足以充分认知脂质对污染物的响应机制，对脂质在环境科学研究中的重要性的认识还应该通过更多的检测指标来实现。未来可以结合细胞膜的功能研究，或是利用现代组学的手段，深入开展脂质在环境科学中的研究与应用。
参考文献
Membrane lipids and cell signaling
DOI:10.15385/yb.miracle.2002 [本文引用: 3]
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Evaluation of the toxic response induced by azoxystrobin in the non-target green alga Chlorella pyrenoidosa
Toxicity effects in zebrafish embryos (Danio rerio) induced by prothio-conazole
Effects of mixtures of anticancer drugs in the benthic polychaete Nereis diversicolor
Altered cellular metabolism of HepG2 cells caused by microcystin-LR
Is soil contamination by a glyphosate commercial formulation truly harmless to non-target plants?
Biological responses of two marine organisms of ecological relevance to on-going ocean acidification and global warming
Testing the time-scale dependence of delayed interactions: A heat wave during the egg stage shapes how a pesticide interacts with a successive heat wave in the larval stage
Differential responses of peach (Prunus persica) seedlings to elevated ozone are related with leaf mass per area, antioxidant enzymes activity rather than stomatal conductance
Ecotoxicological effects of microplastics: examination of biomarkers, current state and future perspectives
Size matters: ingestion of relatively large microplastics contami-nated with environmental pollutants posed little risk for fish health and fillet quality
Accumulation of polystyrene microplastics in juvenile Eriocheir sinensis and oxidative stress effects in the liver
Microplastics in wild fish from North East Atlantic Ocean and its potential for causing neurotoxic effects, lipid oxidative damage, and human health risks associated with ingestion exposure
Integrative assessment of low-dose gamma radiation effects on Daphnia magna reproduction: toxicity pathway assembly and AOP development
High efficiency inactivation of microalgae in ballast water by a new proposed dual-wave UV-photocatalysis system (UVA/UVC-TiO2)
Growth inhibition of Cyanobacteria by ultrasonic radiation: laboratory and enclosure studies
Diagnosing ozone stress and differential tolerance in rice (Oryza sativa L
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Association between human exposure to heavy metals/metalloid and occurrences of respiratory diseases, lipid peroxidation and DNA damage in Kumasi, Ghana
Evaluation of the water quality of the upper reaches of the main Southern Brazil river (Iguacu river) through in situ exposure of the native siluriform Rhamdia quelen in cages
Responses of antioxidant systems and LPO level to benzo(a)pyrene and benzo(k)fluoranthene in the haemolymph of the scallop Chlamys ferrari
Selected fatty acids as biomarkers of exposure to microdoses of molluscicides in snails helix pomatia (Gastropoda Pulmonata)
氧化石墨烯和双酚A对斑马鱼早期发育氧化损伤的联合效应
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The combined effects of graphene oxide and bisphenol A on oxidative damage in early development of zebrafish
DOI:10.1360/N972019-00340 [本文引用: 1]
Cadmium detoxification induced by salt stress improves cadmium tolerance of multi-stress-tolerant Pichia kudriavzevii
Integration of transcriptomics and metabolomics reveals the responses of earthworms to the long-term exposure of TiO2 nanoparticles in soil
Enantioselective phytotoxic disturbances of fatty acids in Arabidopsis thaliana by dichlorprop
