基于花色表型的荷花品种数量分类

doi:10.3785/j.issn.1008-9209.2019.07.151

基于花色表型的荷花品种数量分类

刘艺平^,^,, 吴芳芳, 贺丹, 庄苑, 孔德政^,^,

河南农业大学林学院, 郑州 450002

Numerical classification of lotus cultivars based on flower color phenotype

LIU Yiping^,^,, WU Fangfang, HE Dan, ZHUANG Yuan, KONG Dezheng^,^,

College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China

通讯作者: 孔德政（https://orcid.org/0000-0001-6164-6970），E-mail：Kdz217@163.com

收稿日期: 2019-07-15 接受日期: 2019-10-17 网络出版日期: 2020-07-16

基金资助:

国家自然科学基金.  31600568
河南省科技攻关项目.  30500549
河南农业大学科技创新基金项目.  KJCX2015A03

Received: 2019-07-15 Accepted: 2019-10-17 Online: 2020-07-16

作者简介 About authors

刘艺平（https://orcid.org/0000-0003-4486-1278），E-mail：Lyp_163@163.com , E-mail：Lyp_163@163.com

摘要

为了精确定义荷花不同品种的花色，利用色差仪对66个荷花品种花色表型值进行测定，并进行数量分类研究。结果表明：使用聚类分析方法得到的分类结果不能完全表征荷花花色的分类特点；而用ISCC-NBS色名表示法对花色的定义更为准确，可将荷花花色分为黄色、白色、浅粉色、中粉色、粉紫色和红色6大色系，其中白色和中粉色系的样本数量较多，分别占22.72%和24.24%。各色系与CIELab颜色系统（L^*、a^*和b^*）参数有较好的对应关系，能够实现对荷花品种各种花色的定量描述。同时，研究发现荷花品种花色丰富，且不同色系的荷花品种花色差异较为显著。此外，虽然整体上荷花花色表型的明度和彩度呈负相关关系，但是在明度和彩度二维坐标上可明显分为2个类群，其中：第1类群包含黄色和白色系；第2类群包含浅粉色、中粉色、粉紫色和红色系。综上所述，仪器测色法与ISCC-NBS色名表示法相结合，可以更准确地定义和分类荷花花色，为荷花品种的鉴定及花色育种等提供了理论依据。

关键词： 荷花 ; 花色表型 ; 数量分类 ; ISCC-NBS色名表示法 ; 聚类分析

Abstract

In order to define accurately the different flower phenotypes of lotus, a colorimeter was used to measure the various flower colors of 66 lotus cultivars. A numerical taxonomical study of flower colors was carried out by cluster analysis and ISCC-NBS method of designating colors. The results showed that the classification results obtained by cluster analysis could not fully represent the classification characteristics of lotus flowers; however, the ISCC-NBS method of designating colors was preferably corresponded with CIELab color system. According to the standard, all colors were divided into six groups (yellow, white, light pink, moderate pink, pink purple and red), and the numbers of white and moderate pink samples were more, accounting for 22.72% and 24.24% of the total number of samples. Each color group had correspondence with the L^*, a^*, b^* values of CIELab coordinate, so the quantitative description of the color of different lotus cultivars could be realized. What’s more, the flower colors of the lotus cultivars were various and the color differences of different color systems were significant. Although there was a negative correlation between the lightness value and chroma value of the lotus flower phenotype as a whole, it was clearly divided into two groups in the two-dimensional coordinates of the lightness value and chroma value. The first group contained yellow and white groups; and the second group contained light pink, moderate pink, pink purple and red groups. In conclusion, the combination of instrument color measurement and ISCC-NBS method of designating colors can more accurately define the classification of lotus flower color, which provides a theoretical basis for the identification of lotus cultivars and flower color breeding.

Keywords： lotus ; flower color phenotype ; numerical classification ; ISCC-NBS method of designating colors ; cluster analysis

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本文引用格式

刘艺平, 吴芳芳, 贺丹, 庄苑, 孔德政. 基于花色表型的荷花品种数量分类. 浙江大学学报（农业与生命科学版）[J]. 2020, 46(3): 319-326 doi:10.3785/j.issn.1008-9209.2019.07.151

LIU Yiping, WU Fangfang, HE Dan, ZHUANG Yuan, KONG Dezheng. Numerical classification of lotus cultivars based on flower color phenotype. Journal of Zhejiang University（Agriculture & Life Sciences）[J]. 2020, 46(3): 319-326 doi:10.3785/j.issn.1008-9209.2019.07.151

荷花（Nelumbo sp.），又名莲（Nelumbo nucifera）、“六月花神”，为睡莲科（Nymphaeaceae）睡莲属（Nymphaea L．）植物，是我国的十大名花之一^[1-2]。荷花原产于我国，种质资源丰富且栽培历史悠久；目前，荷花有1 300余个品种，其花色分为白色、黄色、粉色、复色和洒锦色等5类。在以往的研究中，人们主要依据起源和形态特征对荷花品种进行分类^[3-4]。

花色是观赏植物重要的表型性状，也是进行植物品种分类的重要依据。孔德政等^[5]对89个荷花品种的26个生物学性状进行主成分分析和聚类分析发现，花色的贡献率达到55.18%。李欣等^[6]采用层次分析法对43个荷花品种的15个评价指标进行综合评价发现，花色权重占38.1%。可见，精确定义植物品种的花色对品种鉴定与分类等相关研究至关重要。而对观赏植物色彩的评价一直主要依靠目视测色法（园艺比色法），具有较大的主观性，因而无法对植物色彩进行科学鉴定和精准分类。如清代杨忠宝的《缸荷谱》中，将荷花品种按花色分为大红、水红、银红、爪红、白、洒金、锦边等7类^[7]。管志涛等^[8]将河南省88个荷花品种的花色按Wanscher花色谱法分为红莲、粉莲、白莲、黄莲、复色5类。但这些方法对色系的划法都较为粗略，不能全面地反映荷花的花色特征，并且在荷花品种保护和花色分子育种等科学研究中需要对花色进行精准定义。因此，很有必要在传统的分类方法基础上，建立一个更加科学的花色表型数量分类方法。与传统目视测色法相比，仪器测色具有精确度高、操作方便、外界因子影响小等优势，已在菊花^[9]、观赏海棠^[10]、观赏向日葵^[11]、芍药^[12]等观赏类植物中被广泛运用。在仪器测色过程中一个重要的环节就是测色仪器使用的颜色空间。目前，在花色测量中，最具有代表性的是CIELab颜色空间^[13]，其三维色空间坐标由明度（lightness, L^*）、红度（redness, a^*）和黄度（yellowness, b^*）构成，其中：L^*表示由黑到亮的明度变化；a^*表示由绿到红的颜色变化；b^*表示由蓝到黄的颜色变化^[14]。而孟塞尔颜色体系是世界上所公认的标准色系之一，由色相（hue, H）、明度（value, V）和彩度（chroma, C）3种属性来共同表达^[15-16]。用色差仪测得的L^*、a^*、b^*值可以转换成孟塞尔颜色体系的H、V、C值。由美国国内色彩研究学会（Inter Society Color Council, ISCC）制作成，并由美国国家标准局（National Bureau of Standard, NBS）整理而成的ISCC-NBS色名表示法，是根据孟塞尔颜色坐标值对颜色进行名称命名的方法，该方法可以从6个水平对颜色进行准确的分类和定义。将仪器测色法与ISCC-NBS色名表示法相结合，可以更准确地定义分类植物的花色，如吴静等^[17]对466个紫斑牡丹品种进行花色分类发现，使用该研究方法可以精准地定义紫斑牡丹花色，并将其分为8类色系。本研究使用色差仪对66个早期荷花品种进行花色测定，并利用聚类分析法和ISCC-NBS色名表示法对其进行分类命名，同时对分类结果进行分析，旨在更精准地定义荷花品种花色，为观赏植物品种鉴定、分类及选择育种等工作奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2019年6月的晴天上午6：00—10：00，选择花期相同且性状稳定的健康植株，共66个早花品种（表1），对每个荷花品种的相同位置花瓣进行采摘。供试的荷花品种露天种植于河南省驻马店市汝南县荷花基地，生长环境一致，且养护管理严格，生长状况良好，花色表型稳定。

表1 供试荷花品种

Table 1 Lotus cultivars tested

编号 No.	名称 Name	编号 No.	名称 Name	编号 No.	名称 Name
1	玉羽 Yuyu	23	泽畔芙蓉 Zepanfurong	45	红思莲 Hongsilian
2	红领巾 Honglingjin	24	乳燕欢 Ruyanhuan	46	中山红台 Zhongshanhongtai
3	玛瑙红 Manaohong	25	桌上莲 Zhuoshanglian	47	春回 Chunhui
4	露华浓 Luhuanong	26	月影 Yueying	48	紫鹃 Zijuan
5	矮牡丹 Aimudan	27	红裙绣金 Hongqunxiujin	49	小金雀 Xiaojinque
6	童年 Tongnian	28	红重台 Hongchongtai	50	火焰 Huoyan
7	解花语 Jiehuayu	29	碧浪 Bilang	51	迎夏 Yingxia
8	红飞菊 Hongfeiju	30	惊艳1号 Jingyan No. 1	52	芙蓉秋色 Furongqiuse
9	西羊春 Xiyangchun	31	碧落留红 Biluoliuhong	53	红绣球 Hongxiuqiu
10	白兰娟 Bailanjuan	32	案头春 Antouchun	54	黄帅 Huangshuai
11	桌案映辉 Zhuo’anyinghui	33	冰焦 Bingjiao	55	微雨 Weiyu
12	粉玲珑 Fenlinglong	34	友谊牡丹 Youyimudan	56	红芳 Hongfang
13	月华 Yuehua	35	玉翠莲 Yucuilian	57	玉楼人醉 Yulourenzui
14	喜上眉梢 Xishangmeishao	36	红牡丹 Hongmudan	58	小三色 Xiaosanse
15	满江红 Manjianghong	37	天地红 Tiandihong	59	美少女 Meishaonü
16	青鹤 Qinghe	38	彩云莲 Caiyunlian	60	新披针红 Xinpizhenhong
17	粉团儿Fentuan’er	39	秋色 Qiuse	61	大洒锦 Dasajin
18	小绿苔 Xiaolütai	40	高风亮节 Gaofengliangjie	62	火炬 Huoju
19	光辉 Guanghui	41	绿翠牡丹 Lücuimudan	63	粉红重瓣 Fenhongchongban
20	红裙 Hongqun	42	粉桃 Fentao	64	雪涛 Xuetao
21	翠柳 Cuiliu	43	雨花情 Yuhuaqing	65	子光阁 Ziguangge
22	玉斑白 Yubanbai	44	紫瑞霞光 Ziruixiaguang	66	晚霞 Wanxia

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1.2 试验方法

将采得的花瓣带回实验室，使用日本NF555型便携式分光色差仪[内置彩色发光二极管（LED）光源]，以测色光斑直径4 mm、观测角度2°为条件测定荷花花瓣颜色。将花瓣正面平铺于A4纸上，并将集光口对准花瓣的中部进行测定，每个品种选择3株且每株测定3个重复，最终取平均值代表花瓣颜色。利用Color Mate软件辅助色差仪，并将测定的CIELab值转换为孟塞尔颜色系统的参数值，参照吴静等^[17]对紫斑牡丹花色表型数量分类的方法，对荷花花色进行归类与命名。

1.3 数据处理

采用SPSS 22.0软件的Euclidean距离对CIELab表色系统的L^*、a^*和b^*值进行聚类分析，并分析不同色系的L^*、a^*、b^*和彩度（chroma, C^*）及色相角（hue angle, h）之间的关系；利用Origin Pro 8.0软件作荷花花色分布图。

2 结果与分析

2.1 基于聚类分析的荷花花色分类

依据荷花花色的L^*、a^*和b^*值进行系统聚类分析，以分类距离值10为跳变线，可将花色表型分为5类（图1），即黄色系（浅黄色和浅黄绿色，7个）、白色系（白色、淡粉色和淡黄色，15个）、浅粉色系（8个）、粉紫色系（粉紫色和深粉色，29个）和红色系（7个）。CIELab表色系统测定结果表明，荷花花色较为丰富，其中白色和粉紫色系分布数量最多。供试品种的L^*值范围为36.63～87.56，红色、粉紫色、浅粉色、白色和黄色系的L^*值依次上升；且当a^*值范围为－11.75～50.23，变化差异较大，a^*值大于15之后，花色偏红，说明其在红度属性上有着丰富的变异；b^*值范围为－8.17～40.32，分布较为集中，并且随着b^*值增大，黄度上升；彩度C^*值为7.90～50.42，其中粉紫色系的C^*值范围最广；色相角h值为89.48～359.55，表明其色相范围较广（表2）。

图1

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图1 基于L^*、a^*和b^*值的66个荷花花瓣样本的花色表型聚类分析

Fig. 1 Cluster analysis of flower color of 66 lotus petal samples based on L^*, a^*and b^* values

表2 66个荷花品种的花色表型聚类分析结果

Table 2 Cluster analysis results of flower color of 66 lotus cultivars

色系 Color group	颜色描述 Color description	数量 Number	CIELab颜色空间 CIELab color coordinate
色系 Color group	颜色描述 Color description	数量 Number	L^*	a^*	b^*	C^*	h
黄色 Yellow	黄，浅黄绿 Yellow, light yellow green	7	80.35～87.27	－11.75～－7.62	26.63～40.32	29.46～41.99	104.33～108.28
白色 White	白，淡黄粉 White, pale yellow pink	15	74.75～87.56	－5.55～－0.05	7.66～24.24	7.90～24.81	89.48～111.72
浅粉色 Light pink	浅粉，淡粉 Light pink, pale pink	8	63.34～74.62	15.17～24.24	－0.70～11.98	15.62～24.61	120.29～237.72
粉紫色 Pink purple	粉紫，深粉 Pink purple, deep pink	29	50.87～70.88	26.95～40.50	－8.17～4.45	22.59～42.14	346.47～359.55
红色 Red	红，深红 Red, deep red	7	36.63～49.41	43.50～50.23	－4.95～7.17	43.75～50.42	353.95～359.26

L^*：明度；a^*：红度；b^*：黄度；C^*：彩度；h：色相角。

L^*: Lightness; a^*: Redness; b^*: Yellowness; C^*: Chroma; h: Hue angle.

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2.2 基于ISCC-NBS色名表示法的荷花花色分类

2.2.1 花色分类

使用ISCC-NBS色名表示法对所测得的66个荷花品种的花色表型值进行命名和系统归类，共获得20个颜色名称（表3）。结合简化饱和度和明度的描述，将荷花花色区分为黄色、白色、浅粉色、中粉色、粉紫色和红色6个色系。从表4可以发现：白色系的明度和黄色系的相当，但其彩度稍低于黄色系，这可能是由于荷花没有纯正的黄色品种，多数黄色品种颜色较淡，介于白色向黄色过渡；粉色系的明度高于红色系，但彩度却低于红色系，同时，粉色系因不同的明度、彩度可划分为浅粉色、中粉色、粉紫色。

表3 依据ISCC-NBS色名表示法对66个荷花品种的花色命名结果

Table 3 Color naming result of 66 lotus cultivars based on ISCC-NBS method of designating colors

色系 Color group	颜色名称 Color name	数量 Number	色系 Color group	颜色名称 Color name	数量 Number
黄色 Yellow	亮黄绿 Brilliant yellow green	1	浅粉色 Light pink	淡粉偏紫 Pale purplish pink	2
	浅黄绿 Light yellow green	3	中粉色 Moderate pink	中粉偏紫 Moderate purplish pink	5
	淡黄 Pale yellow	2		中粉 Moderate pink	6
	浅黄绿 Light yellow green	1		灰紫红 Grayish and purplish pink	5
白色 White	白色 white	9	粉紫色 Pink purple	强粉偏紫 Strong purplish pink	5
	淡黄绿 Pale yellow green	2		深粉偏紫 Deep purplish pink	5
	白偏绿 Greenish white	2		深粉 Deep pink	3
	白偏黄 Yellowish white	2	红色 Red	强红偏紫 Strong purplish red	4
浅粉色 Light pink	淡粉 Pale pink	4		深红偏紫 Deep purplish red	2
浅粉色 Light pink	淡红 Pale red	2		深红 Deep red	1

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表4 依据ISCC-NBS系统的荷花品种花色分类

Table 4 Classification of lotus flower color based on ISCC-NBS system

色系 Color group	数量 Number	百分比 Percentage/%	孟塞尔颜色体系 Munsell color system
色系 Color group	数量 Number	百分比 Percentage/%	色相 Hue	明度 Value	彩度 Chroma
黄色 Yellow	7	10.61	0.44GY～9.78Y	7.98～8.70	3.43～5.54
白色 White	15	22.72	0.39GY～9.40Y	7.40～8.88	0.91～3.29
浅粉色 Light pink	8	12.12	3.39R～9.98RP	6.23～7.39	4.16～5.98
中粉色 Moderate pink	16	24.24	2.83R～7.45RP	5.54～7.00	5.78～8.44
粉紫色 Pink purple	13	19.70	3.52RP～8.97RP	4.99～5.60	7.19～10.20
红色 Red	7	10.61	0.15R～7.72RP	3.60～4.84	10.16～11.62

GY：黄绿色；Y：黄色；R：红色；RP：红紫色。

GY: Green yellow; Y: Yellow; R: Red; RP: Red purple.

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2.2.2 荷花品种花色表型分布特点

对所测得的7个色系的L^*、a^*和b^*参数进行分析发现，各色系都有其相对应的L^*、a^*和b^*值范围（图2）。L^*值从左到右分别是黄色、白色、浅粉色、中粉色、粉紫色和红色系，其中白色系的L^*值最大，红色系的L^*值最小。虽然浅粉色和中粉色系的L^*值重叠，但可通过a^*值和b^*值对二者进行区分。由黄色到红色系，L^*值逐渐减小，a^*值逐渐增大，且黄色系和白色系a^*值都分布在负值范围内，粉红色系a^*值均分布在正值范围内。黄色、白色和浅粉色系的b^*值均大于0，尤其是黄色系品种的b^*值明显大于其他色系，中粉色系的b^*值最小。另外，中粉色系的L^*、a^*、b^*值分布比较集中，最为稳定。

图2

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图2 荷花各色系L^*、a^*和b^*分布的箱线图

1：黄色系；2：白色系；3：浅粉色系；4：中粉色系；5：粉紫色系；6：红色系。

Fig. 2 Box plots of different color groups of lotus according to L^*, a^*and b^*

1: Yellow group; 2: White group; 3: Light pink group; 4: Moderate pink group; 5: Pink purple group; 6: Red group.

依据CIELab色彩体系测定的结果而知，荷花品种花色丰富。在a^*和b^*的二维坐标上，荷花花色主要分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ象限上，在第Ⅲ象限上没有分布（图3A）。黄色、白色系品种主要分布在第Ⅰ象限上；浅粉色系品种主要分布在第Ⅱ象限上；中粉色、粉紫色和红色系品种主要分布在第Ⅳ象限上。从L^*、a^*和b^*值的三维散点图中可以看出，各色系呈三维带状分布（图3B）。

图5

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图5 荷花品种L^*与C^*值的关系

A.黄色系和白色系荷花品种L^*值与C^*值的关系；B.浅粉色系、中粉色系、粉紫色系和红色系荷花品种L^*值与C^*值的关系。

Fig. 5 Relationships between L^*and C^* among lotus cultivars

A. Relationships between L^* and C^* among lotus cultivars in yellow and white groups; B. Relationships between L^*and C^* among lotus cultivars in light pink, moderate pink, pink purple and red groups.

图3

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图3 荷花各色系a^*和b^*的二维分布图（A）和L^*、a^*和b^*的三维分布图（B）

Fig. 3 Two-dimensional distribution diagram of a^*^{and b^*^{(A) and three-dimensional distribution diagram of L^*, a^* and b^* (B)}}

2.2.3 花色L^与C^值之间的关系

L^*是衡量花色明暗程度的指标，彩度C^*的变化对明度L^*会产生影响。根据荷花品种各色系明度L^*与彩度C^*之间的变化规律差异，可将被测的66个荷花品种在L^*值和C^*值的二维坐标上分为2个类群（图4）。第1类群包含黄色系和白色系2个色系（图5A）；第2类群包含浅粉色系、中粉色系、粉紫色系和红色系（图5B）。其中：第1类群的L^*值与C^*值之间无显著的相关性（r²=0.20），第2类群的L^*值与C^*值之间呈显著的负相关（r²=0.78）。

图4

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图4 荷花品种L^*与C^*值的二维散点图

Fig. 4 Two-dimensional scatterplot according to L^*and C^* among lotus cultivars

3 讨论

随着各种测色仪在被子植物表型性状测量中的广泛应用，使得花瓣色彩的数量化得以实现^[18-19]。CIELab颜色系统体系在植物色彩研究领域广泛的应用使其表型的数量化表示更为精准，为植物的新品种培育和花色分子育种等工作提供了科学参考^[20-21]。近年来，多数研究者以花色表型的各项参数值为基础，对植物色彩形成机制进行了相关的探讨^[22-24]，而以花色表型数量化值进行分类的研究相对较少。

本研究使用聚类分析的方法将荷花分为5类（白色、黄色、浅粉色、粉紫色和红色系）。其中，浅粉色、中粉色和粉紫色分别聚为一类，表明可以将荷花品种中有明度差异的粉色区分为2个色系。同时，发现聚类分析不能将白色和淡黄粉色等浅色系进行区分。洪艳等^[25]对菊花品种花色进行聚类分析和判别分析时发现也存在相似的情况：浅粉色品种被分散到白色系中，绿色品种被分散到黄色系中。王玉蛟等^[26]利用聚类分析对芍药品种进行花色分类发现，黄绿色品种也被分散在黄色和白色系中。而聚类分析结合ISCC-NBS色名表示法可以明显区分相近色系，进而避免了聚类分析方法产生的弊端。如李盈侠等^[27]使用聚类分析结合ISCC-NBS色名表示法对牡丹花色表型进行分析，结果分为8大色系（白色、粉色、红色、绿色、灰色、蓝色、紫色和墨色系），并且粉色系等其他浅色系和白色系能被较好地区分。说明使用ISCC-NBS色名表示法对观赏植物的花色分类更具有准确性和科学性。

本研究发现，每种花色类型都有其相对应的L^*、a^*和b^*值范围，且可以根据其范围对不同色系进行客观区分，较符合荷花花色表型特点。荷花品种的明度L^*由高到低分别是白色系、黄色系、浅粉色系、中粉色系、粉紫色系、红色系，与李盈侠等^[27]、韩江南等^[28]的研究结果相似。虽然荷花花色表型的明度和彩度呈负相关关系，但是在明度和彩度二维坐标上明显可以分为2个类群：黄白色类群和粉红色类群。这可能主要与色素种类和含量的差异有关。黄酮、黄酮醇和二氢黄酮醇类等化合物的种类和含量决定了荷花中黄白色系的花色表现；而红粉色系的花色主要是由花色苷和黄酮类等化合物共同决定的。因此，在荷花新品种选育中，可以利用荷花品种色素含量的不同去开发更多花色的观赏品种^[29-30]。

4 结论

通过研究发现，荷花品种丰富，但纯色系较少，多为过渡色。运用CIELab色彩模型和ISCC-NBS色名表示法对荷花品种的花色进行定量分析发现：对花色表型L^*、a^*、b^*值进行聚类分析得到的结果不能完全表征荷花花色的分布特点；而ISCC-NBS色名表示法对于荷花花色表型分类更为准确。本研究使用ISCC-NBS色名表示法将荷花品种依花色表型L^*、a^*、b^*值分为6类色系，并整理出了不同色系花色参数分布范围；在此基础上，对荷花品种花色表型的分布特点进行了分析。本研究结果为荷花新品种和花色选育提供了理论基础，也为其他观赏植物的色彩研究提供了技术性参考。

参考文献

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文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

王其超

.中国荷花品种图志.北京:中国林业出版社,2005:20-25.