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  浙江大学学报(理学版)  2017, Vol. 44 Issue (4): 446-455  DOI:10.3785/j.issn.1008-9497.2017.04.010
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熊先华, 陈贤兴, 胡仁勇, 朱圣潮, 陶正明, 周庄, 丁炳扬. 温州种子植物区系统计分析[J]. 浙江大学学报(理学版), 2017, 44(4): 446-455. DOI: 10.3785/j.issn.1008-9497.2017.04.010.
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XIONG Xianhua, CHEN Xianxing, HU Renyong, ZHU Shengchao, TAO Zhengming, ZHOU Zhuang, DING Bingyang. Floristic analysis of seed plants in Wenzhou Area, southeastern Zhejiang, China[J]. Journal of Zhejiang University(Science Edition), 2017, 44(4): 446-455. DOI: 10.3785/j.issn.1008-9497.2017.04.010.
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基金项目

温州市科技计划重大项目(N201000024);浙江省野生植物资源调查、建档、编纂及《浙江植物志》(第二版)编著项目(335010-2015-0005)

作者简介

熊先华(1989-), ORCID:http://orcid.org/0000-0001-7795-4863, 男, 博士研究生, 主要从事植物分类学研究

通信作者

丁炳扬, ORCID:http://orcid.org/0000-0002-5335-5265, E-mail:dingby2005@126.com.

文章历史

收稿日期:2016-10-14
温州种子植物区系统计分析
熊先华1,2 , 陈贤兴3 , 胡仁勇3 , 朱圣潮4 , 陶正明5 , 周庄5 , 丁炳扬3,6     
1. 中国科学院 成都生物研究所, 四川 成都 610041;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 温州大学 生命与环境科学学院, 浙江 温州 325035;
4. 温州科技职业学院, 浙江 温州 325006;
5. 浙江省亚热带作物研究所, 浙江 温州 325005;
6. 浙江省 林业科学研究院, 浙江 杭州 310023
摘要: 温州地区位于浙江东南部,地处27°03'~28°36'N,119°37'~121°18'E,独特的地理位置和生态环境令其植物物种多样性较为丰富.基于文献和标本查阅,通过《温州植物志》项目组近6 a的系统调查,编写了《温州野生维管束植物名录》,以此名录为依据对温州种子植物区系进行了统计分析.结果发现:温州地区共有野生种子植物166科,958属,2 460种(不含种下类群),其中裸子植物8科,20属,25种,被子植物158科,938属,2 435种.就科和属所包含的种数而言,寡种科(2~10种)和单种属最多,分别占总科数和总属数的48.2%和53.9%,体现出科、属水平上的多样性.属的分布区可划分为14个类型和24个变型,热带分布的属稍多于温带分布(分别占50.1%和47.4%),以泛热带分布及其变型所占比例最大(19.8%),其次是北温带分布及其变型(17.0%)和东亚分布及其变型(13.2%).本种子植物区系具有植物种类丰富、地理成分多样、珍稀濒危植物较多、亚热带山地植物区系性质、外来植物入侵风险较大等特征.
关键词: 种子植物    植物区系    浙江    温州    
Floristic analysis of seed plants in Wenzhou Area, southeastern Zhejiang, China
XIONG Xianhua1,2 , CHEN Xianxing3 , HU Renyong3 , ZHU Shengchao4 , TAO Zhengming5 , ZHOU Zhuang5 , DING Bingyang3,6     
1. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. College of Life and Environmental Sciences, Wenzhou University, Wenzhou 325035, Zhejiang Province, China;
4. Wenzhou Vocational College of Science and Technology, Wenzhou 325006, Zhejiang Province, China;
5. Zhejiang Institute of Subtropical Crops, Wenzhou 325005, Zhejiang Province, China;
6. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China
Abstract: Wenzhou area is situated in the south-east part of Zhejiang Province ranging from 27°03'N to 28°36'N in latitude and 119°37'E to 121°18'E in longitude. Owing to its unique geographical location as well as the special ecological environments, a variety of plant species are grown in Wenzhou area. In order to understand the spermatophyte diversity in Wenzhou, we have carried out botanical investigation, including fieldwork and specimen examination. Based on the investigation and research, a book named "Checklist of wild vascular plants in Wenzhou" was published. As a result, a total of 2 460 species (not including infraspecific taxa), which belong to 958 genera in 166 families, are naturally distributed in this area. And of them 2 435 species are considered to be angiosperm plants from 938 genera in 158 families and 25 species are known as gymnosperm plants from 20 genera and 8 families. The families containing 2-10 species and the genera including one species own the highest percentage accounting for 48.2% and 53.9% of total number of families and genera, respectively. The areal-type of genus can be divided into 14 types and 24 sub-types, while the tropic components are slightly more than the temperate ones (50.1% vs. 47.4%). At genus level, the pan-tropic type is the most and occupies 19.8%, followed by the north temperate type and the east Asia type respectively accounting for 17.0% and 13.2%. The major characteristics of spermatophyte flora in Wenzhou can be summed up in the following points:It is considerable rich in wild seed plants and the geographical components are multiform; Numerous relict, rare or endangered species in this district reveal the ancientry of its origin; Wenzhou is situated in the subtropical region where the compositions of eastern and southern Chinese flora converge; And, appropriate measures should be taken to control the invasive alien plants.
Key words: spermatophyte    flora    Zhejiang Province    Wenzhou    

植物区系,即一定区域内植物分类单位(科、属、种等)的总和[1-5],它是一定自然地理环境长期综合作用的结果,是自然地理环境的一定反映和环境变迁的鉴证[2].对一定区域植物区系的研究不仅有助于认识该区域的区系来源及演化,而且也可为植物资源的开发、物种的引种、植物多样性的保护以及农、林、牧的远景规划提供科学依据[6].

温州地处浙江东南部,属中亚热带季风气候,水热条件优越,地质结构古老,其独特的自然条件和地理位置孕育了丰富的植物资源,是中国植物区系中华东和华南植物区系分界线的一部分[7-8],在中国植物区系区划中占有重要地位.胡仁勇等[9-12]、雷祖培等[13]、谢小燕等[14]、吴庆玲等[15]对温州个别地区的种子植物区系进行了初步研究,随着调查的不断深入,一些类群逐步被发现,因此有必要对温州全境范围内的种子植物进行一次翔实的统计.本文依托“温州野生资源植物信息系统”构建和《温州植物志》的编著,历经约6 a的野外调查及文献和标本查阅,对温州地区的种子植物区系进行了一次系统的统计分析,以期更好地了解温州野生植物资源的分布情况,为相关植物资源的合理开发利用和珍稀濒危植物的保护提供基础资料.

1 温州地区自然概况

温州地处浙江东南部,27°03′N~28°36′N,119°37′E~121°18′E.全境地势从西南向东北呈梯形倾斜,可大致分为西部中低山地区、中部低山丘陵盆地区、东部平原滩涂区及沿海岛屿区四大部分,内有括苍山、洞宫山、雁荡山诸山脉,境内最高峰泰顺白云尖海拔1 611 m.属中亚热带季风气候,温度适中,雨量充沛,四季分明,年平均气温17.3~19.4 ℃,平均年降水量1 113~2 494 mm.全区陵谷起伏、河流交错,土壤类型多样,从东至西,分布格局大致是盐土-脱盐土-水稻土-低丘红壤-山地红黄壤[16-17].

植被方面,依吴征镒《中国植被》[18]的划分,温州森林植被属于亚热带常绿阔叶林区域的中亚热带常绿阔叶林南部亚地带的浙南、闽中山丘,栲类、细柄蕈树林区,地处中亚热带常绿阔叶林南部亚地带和北部亚地带的过渡区,为亚热带南北植物汇聚区.主要有以下植被类型:

(1) 中亚热带常绿阔叶林.多分布在海拔500~1 000 m的山地,是以壳斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae和杜英科Elaeocarpaceae等为主的复层林.如永嘉四海山林场、文成石垟林场和泰顺乌岩岭自然保护区,均有一定面积的常绿阔叶林分布.

(2) 常绿、落叶阔叶混交林.多分布在海拔700~1 200 m的山地.以壳斗科Fagaceae、山茶科Theaceae、安息香科Styracaceae和漆树科Anacardiaceae树种组成优势群落,外貌四季变化明显.

(3) 针叶、阔叶混交林.主要有分布于海拔800~1 400 m的以黄山松Pinus taiwanensis-木荷Schima superba为主的混交林、海拔800 m以下的以马尾松Pinus massoniana-木荷Schima superba为主的混交林.

(4) 针叶林.如分布于海拔700 m以下的低山和丘陵的马尾松Pinus massoniana林,海拔800 m以上的黄山松Pinus taiwanensis林,海拔1 200 m以下中低山的杉木Cunninghamia lanceolata林及沿海岛屿分布的黑松Pinus thunbergii林.

(5) 山地灌草丛和山顶灌丛.前者分布在永嘉、泰顺、文成等山地带的山顶和山脊,以草本植被为主,如野古草Arundinella hirta和沼原草Moliniopsis hui等,同时散生圆锥绣球Hydrangea paniculata、秀丽野海棠Bredia amoena、映山红Rhododendron simsii、丁香杜鹃Rhododendron farrerae等.后者多分布于乐清、瓯海、瑞安、平阳、苍南等沿海地区的山顶和山脊,灌木树种有乌饭树Vaccinium bracteatum、山胡椒Lindera glauca、胡枝子Lespedeza bicolor、短柄枹Quercus serrata var. brevipetiolata等,草本植物有白茅Imperata cylindrica var. major、芒萁Dicranopteris pedata、野青茅Deyeuxia pyramidalis等.

(6) 竹林.最常见的为成片分布的毛竹Phyllostachys edulis林.

2011年经调整区划,温州地区划为3个市辖区、6个县及2个市,即鹿城区、瓯海区、龙湾区、洞头县、永嘉县、文成县、平阳县、泰顺县、苍南县以及乐清市、瑞安市.

2 研究方法

依托“温州野生资源植物信息系统”构建和《温州植物志》编著项目,于2010~2016年间在文献查阅、实地调查、标本采集和鉴定等基础上,编写了《温州野生维管束植物名录》[19].

科的概念和范围:裸子植物采用郑万钧系统, 被子植物采用恩格勒系统,按类群所包含的种数对科和属进行了分级统计分析,属的分布区类型划分主要参照《种子植物分布区类型及其起源和分化》[5]和《中国种子植物属的分布区类型》[20].

3 统计分析 3.1 区系组成

目前,已知温州有野生种子植物共166科、958属、2 460种(不含种下分类群,无原种时的种下类群以种计,即使不止1个种下类群也只计1个种),裸子植物8科、20属、25种,被子植物158科、938属、2 435种.

3.1.1 科的组成

温州种子植物的166个科中既有处于进化顶端的菊科Compositae、兰科Orchidaceae、禾本科Gramineae等,也有进化水平较低的木兰科Magnoliaceae、金粟兰科Chloranthaceae等,还有被子植物进化中处于分化关键类群的科,如金缕梅科Hamamelidaceae和虎耳草科Saxifragaceae等[21-22].按各科所含种类的数量将166科分成大型科、中等科、小型科、寡种科和单种科5个等级,各个等级及所含种的比例见表 1.

表 1 温州地区种子植物科的组成统计 Table 1 Species components of the families of seed plants in Wenzhou Area

表 1所示,含50种以上的大型科有9个,如禾本科(89/197,属数/种数,以下同)、菊科(73/160)、莎草科Cyperaceae(16/129)、蔷薇科Rosaceae(25/111)、豆科Leguminosae(52/107)、兰科(40/78)、唇形科Labiatae(32/69)、茜草科Rubiaceae(25/51)、百合科Liliaceae(24/51),含376属953种,分别占本区总属数和总种数的39.2%和38.7%,加上20个含21~50种的中等科(含184属634种),前29个科所含的属数和种数分别占本区总属数和总种数的58.4%和64.5%,是温州植物区系的基础.其中,禾本科、菊科、莎草科、唇形科、兰科等是草本层的优势成分,蔷薇科、豆科、马鞭草科Verbenaceae等在灌丛中具有重要地位,而樟科Lauraceae、壳斗科Fagaceae、冬青科Aquifoliaceae、山茶科Theaceae等在乔木层占优势.含11~20种的小型科有32个,包含169属469种.单种科和寡种科(2~10种)分别有25个和80个,两者合计占总科数的63.3%,虽然所含种数不多,仅404种,占总种数的16.4%,但却集中了温州热带类型的科属和大部分古老孑遗植物,如银杏科Ginkgoaceae、杜仲科Eucommiaceae、钟萼木科Bretschneideraceae均为我国所特产的单型科(全世界仅1种).

3.1.2 属的组成

温州种子植物的958个属,按所含种类多少分成大型属(>20种)、中等属(11~20种)、小型属(6~10种)、寡种属(2~5种)和单种属5级,其种类和比例见表 2.

表 2 温州地区种子植物属的组成统计 Table 2 Species components of the genera of seed plants in Wenzhou Area

统计结果显示,种数大于20的大型属有5个共含179种.其中最大的是薹草属Carex(68种),其次是悬钩子属Rubus(32种),冬青属Ilex(31种),蓼属Polygonum(26种)和珍珠菜属Lysimachia(22种).薹草属和蓼属是草本层的常见植物,悬钩子属是林下灌木层的常见植物.含11~20种的中型属有25个,共328种,多于大型属所含种数.含6~10种的小型属有54个,共400种.含2~5种的寡种属有358个,在本区全部属中种数最多,共1 037种.单种属有516个,其中许多单型属(全世界仅有1种)是我国特有的珍稀植物,如金钱松属Pseudolarix、青钱柳属Cyclocarya、杜仲属Eucommia、钟萼木属Bretschneidera、明党参属Changium、香果树属Emmenopterys等.

3.1.3 种的组成

温州独特的自然条件和地理位置孕育了丰富的植物资源,在2 460种种子植物中温州特产的有11种,1亚种,4变种;浙江特有植物(除温州特有的以外)有25种,8变种;已列入国家重点保护野生植物名录(第一批)的有24种,1变种;列入浙江省重点保护野生植物名录的有59种,1亚种,7变种,外来入侵或归化植物有83种.在温州有分布的浙江特有植物中,有些是已发现多年,经多年调查发现为分布区狭窄、个体数稀少的珍稀植物,如温州葡萄Vitis wenchowensis、菜头肾Strobilanthes sarcorrhiza、崖壁杜鹃Rhododendron saxatile、泰顺杜鹃Rhododendron taishunense等,有些则是近年在浙江发现,浙江省外也可能有分布但仍未发现的种类,如浙南薹草Carex austrozhejiangensis、浙南茜草Rubia austrozhejiangensis.在归化和入侵植物中,许多是传入我国达上百年,已经成为我省植物区系不可分割的组成部分,大多是危害严重的入侵种,如一年蓬Erigeron annuus、野塘蒿Conyza bonariensis、阿拉伯婆婆纳Veronica persica、美洲商陆Phytolacca americana等;有些则是近年传入并成功定居或正暴发性扩散的新归化植物,如阔叶丰花草Spermacoce alata、加拿大一枝黄花Solidago canadensis、大狼把草Bidens frondosa等.

3.2 区系成分分析 3.2.1 分布区类型

分布区类型的分析可以从科、属、种3个层次进行,但在通常情况下,植物区系分布区类型的研究大多是以属为基本单位的,它能更好地体现植物的区域分域和地理特征[21].

根据吴征镒等[5, 20]对中国种子植物属的分布区类型的划分,将温州野生(含部分归化)种子植物958属划分为14个类型,24个变型(见表 3),除第13型中亚分布类型外,全国种子植物的15个分布区类型在温州都有其代表,也从一个侧面说明温州植物区系的丰富和多样.从表 3可以看出,温州种子植物的14个分布区类型中,所占比例最大的是第2型泛热带分布及其变型(共173属,占19.8%),其次是第8型北温带分布及其变型(共150属,占17.0%)和第14型东亚分布(共116属,占13.2%).温州种子植物的14个分布区类型(区系成分)可以归纳为世界分布(第1型)、热带分布(第2~7型及其变型)、温带分布(第8~14型及其变型)和中国特有分布4大类,总体上热带分布(共440属,占50.1%)多于温带分布(共416属,占47.4%),与温州所处地理位置中亚热带偏南相吻合.下面就四大类进行分析.

表 3 温州地区种子植物属的分布区类型统计 Table 3 Distribution types of the genera of seed plants from Wenzhou Area
3.2.2 世界分布

世界分布是几乎遍布世界的属[20],其生态适应幅度广,对分析植物区系地理分布特点及区系关系意义不大,故在统计分析各分布类型比例时常扣除不计.

本区属于此类型的有80属,其中悬钩子属、卫矛属Euonymus、鼠李属Rhamnus、金丝桃属Hypericum、铁线莲属Clematis等木本类群为本区林下灌丛和灌木丛的常见植物;蒿属Artemisia、薹草属、珍珠菜属Lysimachia、堇菜属Viola、鼠尾草属Salvia等耐阴草本类群为林下草本层或山地灌草丛的重要成员;莎草属Cyperus、苋属Amaranthus、拉拉藤属Galium、鬼针草属Bidens、飞蓬属Erigeron等喜阳性草本类群为农林用地的常见杂草;而眼子菜属Potamogeton、浮萍属Lemna、金鱼藻属Ceratophyllum、狐尾藻属Myriophyllum等水生草本广布于各种水域环境中.

3.2.3 热带成分

热带分布(2~7型)共计440属.所含属数从多至少排列为:泛热带分布及其变型>热带亚洲分布及其变型>旧世界热带分布及其变型>热带亚洲至热带大洋洲分布>热带亚洲和热带美洲间断分布>热带亚洲至热带非洲分布.

泛热带分布及其变型:泛热带分布类型包含普遍分布于东、西半球的热带以及在全世界热带范围内有一或数个分布中心,但在其他地区亦有一些种类分布的热带属[5, 20].本类型及其变型在温州共有173属,其中木本的冬青属Ilex、柿属Diospyros、黄檀属Dalbergia中有不少种类是本区山地森林植被乔木层的重要成员,榕属Ficus、合欢属Albizia、山矾属Symplocos等的许多种类则是灌木层的重要成员;藤本植物有南蛇藤属Celastrus、菝葜属Smilax、薯蓣属Dioscorea、鱼藤属Derris等,是森林群落层间植物的常见成员;草本植物有画眉草属Eragrostis、藿香蓟属Ageratum等.

热带亚洲和热带美洲间断分布:本区属于此类型的属共有32个,它们均为种数不多于10的小型属、寡种属或单种属,且木本多于草本.草本属有地榆属Sanguisorba、过江藤属Phyla、裸柱菊属Soliva等.木本属中的柃木属Eurya是本区山地灌木层非常重要的优势类群,樟属Cinnamomum、木姜子属Litsea、楠木属Phoebe、泡花树属Meliosma、猴欢喜属Sloanea、安息香属Styrax、山柳属Clethra的一些种类是区内乔木层或灌木层的常见种.

旧世界热带分布及其变型:分布于亚洲、非洲及大洋洲热带地区及其邻近岛屿的类群[5, 20].本类型及其变型本区共有68属,常见的木本属有野桐属Mallotus、八角枫属Alangium、蒲桃属Syzygium、豆腐柴属Premna、扁担杆属Grewia等,一些种类是山地森林植被乔木层或灌木层的常见成员;草本属有艾纳香属Blumea、乌蔹莓属Cayratia、楼梯草属Elatostema、荩草属Arthraxon、金茅属Eulalia等,许多种类则是林下草本层的重要成员.

热带亚洲至热带大洋洲分布:其分布区位于旧世界热带分布区的东翼[5, 20].本区该类型共有63属,其中木本植物较少,常见的如杜英属Elaeocarpus、柘属Cudrania、山龙眼属Helicia、紫薇属Lagerstroemia、新木姜子属Neolitsea、野牡丹属Melastoma等;草本植物较多,常见的有通泉草属Mazus、假俭草属Eremochloa、百部属Stemona、兰属Cymbidium、淡竹叶属Lophatherum等;藤本植物的野扁豆属Dunbaria、栝楼属Trichosanthes、崖爬藤属Tetrastigma、链珠藤属Alyxia等.本类型中许多属的种类是重要的资源植物,如紫薇属、假俭草属、淡竹叶属、兰属等;有些属则含有濒危珍稀物种,如天麻属Gastrodia、开唇兰属Anoectochilus、葱叶兰属Microtis、隔距兰属Cleisostoma、蛇菰属Balanophora等.

热带亚洲至热带非洲分布及其变型:即分布于旧世界热带分布区西翼的类群[5, 20].本类型在温州共有17属,木本类群中的铁仔属Myrsine、狗骨柴属Diplospora等较常见,而香茶菜属Isodon、莠竹属Microstegium、芒属Miscanthus等则是较普遍的草本类群.

热带亚洲(印度-马来西亚)分布及其变型:本类型在温州共有87属,其中青冈属Cyclobalanopsis、润楠属Machilus、木荷属Schima、木莲属Manglietia、交让木属Daphniphyllum等是亚热带常绿阔叶林的优势种或重要成分;山茶属Camellia、蚊母树属Distylium等是常绿阔叶林灌木层的优势种和常见种;蛇根草属Ophiorrhiza、马铃苣苔属Oreocharis、异药花属Fordiophyton、赤车属Pellionia、石荠苧属Mosla等为林下草本层的常见植物;该类型中还有众多木质藤本植物,为森林植被常见的层间植物,如南五味子属Kadsura、流苏子属Coptosapelta、清风藤属Sabia、葛属Pueraria、大血藤属Sargentodoxa等.此外,还有钟萼木属、香果树属、油杉属Keteleeria等珍稀植物.

3.2.4 温带成分

温州温带分布(8~14型)共计416属.所含属数从多至少排列为:北温带分布及其变型>东亚分布及其变型>东亚及北美间断分布及其变型>旧世界温带分布及其变型>温带亚洲分布>地中海区至西亚至中亚分布及其变型.

北温带分布及其变型:此类型本区共有150属,其中草本类型的常见属有紫菀属Aster、看麦娘属Alopecurus、委陵菜属Potentilla、黄精属Polygonatum、龙牙草属Agrimonia等;木本类型常见的以落叶树种为多,如槭属Acer、榆属Ulmus、水青冈属Fagus、鹅耳枥属Carpinus、盐肤木属Rhus等,常绿树种较少,如松属Pinus、杜鹃花属Rhododendron部分种等;常见的藤本植物有葡萄属Vitis、忍冬属Lonicera等.另外,该类型中包含的北温带和南温带间断变型有66属,如景天属Sedum、卷耳属Cerastium、当归属Angelica、婆婆纳属Veronica等草本属,杨梅属Myrica、稠李属Padus等木本属.

东亚及北美间断分布及其变型:本类型温州共有72属,其中木本植物占有很高的比例,常见的有栲属Castanopsis、柯属Lithocarpus、山胡椒属Lindera、绣球属Hydrangea、木犀属Osmanthus、枫香属Liquidambar、八角属Illicium、鹅掌楸属Liriodendron、溲疏属Deutzia等,藤本植物常见的有爬山虎属Parthenocissus、络石属Trachelospermum、蛇葡萄属Ampelopsis、蝙蝠葛属Menispermum、紫藤属Wisteria等,草本植物常见的有金线草属Antenoron、鸡眼草属Kummerowia、落新妇属Astilbe、腹水草属Veronicastrum、透骨草属Phryma等.

旧世界温带分布及其变型:指广布于亚洲、欧洲中高纬度的温带和寒温带以及个别种延伸到亚洲-非洲热带山地甚至澳大利亚的属[5, 20].该类型温州有65属,其中木本植物为主的属不多,如梨属Pyrus、榉树属Zelkova、女贞属Ligustrum等;草本植物的属较多,如野芝麻属Lamium、菊属Chrysanthemum、重楼属Paris、沙参属Adenophora、益母草属Leonurus等.

温带亚洲分布:温州共有8属,草本植物有黄鹌菜属Youngia、大油芒属Spodiopogon、山牛蒡属Synurus等;木本植物有枫杨属Pterocarya、杏属Armeniaca、锦鸡儿属Caragana等,均为落叶乔灌木.

地中海区、西亚至中亚分布及其变型:木本植物黄连木属Pistacia、石榴属Punica、木犀榄属Olea, 草本植物唐菖蒲属Gladiolus,藤本植物常春藤属Hedera,共计5属属于此类型.

东亚分布及其变型:指从东喜马拉雅一直分布到日本的一些属[5, 20].本类型及其变型温州有116属,其组成有以下2个特点:一是有许多古老属,如山桐子属Idesia、天葵属Semiaquilegia、汉防己属Sinomenium、棣棠花属Kerria等;二是寡种属和单种属的比例高,占97.4%.其中木本属乔灌木常见的有刚竹属Phyllostachys、三尖杉属Cephalotaxus、油桐属Vernicia、五加属Eleutherococcus、棕榈属Trachycarpus、青荚叶属Helwingia、檵木属Loropetalum、水团花属Adina等;草本植物常见的有散血丹属Physaliastrum、沿阶草属Ophiopogon、石蒜属Lycoris、紫苏属Perilla、蕺菜属Houttuynia等;藤本植物有猕猴桃属Actinidia、钻地风属Schizophragma、盒子草属Actinostemma等.该类型中包含中国-日本分布变型有58属,如苦竹属Pleioblastus、山桐子属、柳杉属Cryptomeria、蛛网萼属Platycrater等木本属;草本植物有香简草属Keiskea、半夏属Pinellia、山麦冬属Liriope、半蒴苣苔属Hemiboea、桔梗属Platycodon、大吴风草属Farfugium、吉祥草属Reineckea等;藤本植物有木通属Akebia、野木瓜属Stauntonia、萝藦属Metaplexis、汉防己属等.另一个变型中国-喜马拉雅分布有9属,如八月瓜属Holboellia、八角莲属Dysosma、粗筒苣苔属Briggsia等.

3.2.5 中国特有属

中国种子植物特有属即以中国整体的自然植物区为中心而分布界限不越出国境很远的属[5, 20].该类型温州共有22属,大多数是单种属或寡种属,含有许多国家或省级重点保护植物.其中木本植物有金钱松属、青钱柳属、杜仲属、箬竹属Indocalamus等;草本植物有血水草属Eomecon、明党参属、四轮香属Hanceola等.

4 结论 4.1 植物种类丰富

综上所述,温州已知种子植物共166科、958属、2 460种.温州市陆地面积11 784 km2,占浙江陆域面积的11.6%,但本区却涵盖了浙江种子植物[23]近60%的属种,在浙江区系中具有重要地位.在属的大小方面,寡种属(2~5种)和单种属共874属,总计1 553种,占属总数和种总数的91.3%和63.2%,反映本区物种具有较丰富的多样性.

4.2 起源古老,孑遗植物多

温州植物区系中含有较多的古老科属和孑遗植物.现存松柏类罗汉松科Podocarpaceae中,野生的最原始的罗汉松属Podocarpus,温州有1种;与罗汉松科有密切亲缘关系的三尖杉科Cephalotaxaceae温州有2种;红豆杉科Taxaceae温州有2属3种,其中榧属Torreya是残遗植物;松科Pinaceae最原始的油杉属、黄杉属Pseudotsuga和金钱松属在我国都有其代表.被子植物中的原始类型,即多数学者认为多心皮类的木兰科温州有8属16种,其中鹅掌楸Liriodendron chinense和木莲Manglietia fordiana是第三纪孑遗植物;与木兰科比较接近的原始科还有蜡梅科Calycanthaceae、睡莲科Nymphaeaceae、金粟兰科、三白草科Saururaceae等,多数是含少型属或单型属的残遗植物[22, 24].综上所述,温州存在较多的古老或原始科、属,保存了相当多的残遗或孑遗植物,均说明温州植物区系起源的古老性.

4.3 特有和珍稀植物多

温州种子植物区系中包含了22个我国特有属,其中单种特有属就有17个,如裸子植物的金钱松属,被子植物的青钱柳属、杜仲属、髯药草属Sinopogonanthera等.这些特有植物多数被列为国家或省级重点保护植物.温州植物区系中还包含36种,1亚种,12变种特产浙江的植物,其中特产温州的11种,1亚种,4变种,如泰顺杜鹃、菜头肾、空心苦Pseudosasa aeria等.南方红豆杉Taxus wallichiana var. mairei、莼菜Brasenia schreberi、钟萼木Bretschneidera sinensis等被列为国家一级重点保护植物;国家二级重点保护植物有长叶榧Torreya jackii、蛛网萼Platycrater arguta、香果树Emmenopterys henryi等.还有更多的种类被列为省级重点保护植物,如竹节人参Panax japonicus、菜头肾Strobilanthes sarcorrhizus、华重楼Paris polyphylla var. chinensis等,这些种类往往个体稀少,且具重要的科学利用价值.

4.4 区系成分复杂、过渡特性明显,具亚热带山地植物区系性质

温州植物区系地理成分的复杂性主要体现为属的分布区类型的广泛和多样.根据吴征镒等[6]的统计,全国的种子植物可以划分为15个分布区类型和35个亚型,温州种子植物区系有14个类型和24个变型.总体上热带分布(共440属,占50.1%)多于温带分布(共416属,占47.4%).在热带分布(第2~7型)类型中以泛热带分布及其变型最多,其次是热带亚洲分布及其变型;温带分布(第8~14型)则以北温带分布及其变型和东亚分布及其变型为主,前者略多于后者.与全国种子植物区系分布区类型相比(见图 1),温州没有中亚分布(第13型),热带亚洲分布(第7型)、地中海至中亚分布(第12型)和中国特有分布(第15型)显著低于全国,而泛热带分布型(第2型)、北温带分布型(第8型)和东亚分布型(第14型)明显高于全国.说明温州植物区系处于东亚植物区中国-日本森林植物亚区从热带向温带过渡的范围内,具有亚热带植物区系的特征.

图 1 温州与全国种子植物区系成分比例的比较 Fig. 1 Comparison of floristic component percentage between Wenzhou and China
4.5 引栽植物日益增多,外来植物入侵风险较高

归化植物是指通过自然和人类活动等无意或有意地传播或引入异域,能自身建立可繁殖种群的外来植物;而入侵植物则是那些影响传入地的生物多样性,使其生态环境受到破坏并造成经济损失的外来植物[25-27].外来植物的来源途径主要有:自然传入、无意引入和有意引入,无意引入如随人类交通工具、进口农产品或货物及旅游者带入,有意引入如作为牧草或饲料、观赏物种、药用植物、食物或改善环境植物引入.至今,已知温州有归化或入侵植物共83种,隶属于30科62属.

近几十年来,随着人类贸易、旅游等活动日益频繁,尤其是众多的园林、绿化、经济植物不断地从国外引入,导致有意引入或无意携入的物种数量快速增长[28].温州拥有得天独厚的旅游资源,如雁荡山、南麂列岛、楠溪江等,蓬勃发展的旅游业为外来植物的入侵提供了极其便利的通道,物种无意或有意传播的机会大大增加.加之其优越的自然地理条件和适宜的气候能为外来物种的生长和繁衍提供良好的栖息环境,降低了生物跨越空间障碍的难度,因此本区外来植物的种类可能持续增多,数量不断增大.且目前已知种类中有约20%是近30 a在温州新发现的,说明外来植物的传播和入侵速度有明显加快的趋势,应该引起警惕,很有必要加强监测和防控工作.

“温州野生资源植物信息系统”构建和《温州植物志》编著项目组有关成员提供了相关资料,在此一并致谢!

参考文献
[1] 吴征镒, 王荷生. 中国自然地理-植物地理:上册[M]. 北京: 科学出版社, 1983.
WU Z Y, WANG H S. China's Physiography-Phytogeography:Vol 1[M]. Beijing: Science Press, 1983.
[2] 王荷生. 植物区系地理[M]. 北京: 科学出版社, 1992.
WANG H S. Floristic Geography[M]. Beijing: Science Press, 1992.
[3] 张宏达. 地球植物区系分区提纲[J]. 中山大学学报:自然科学版, 1994, 33(3): 73–80.
CHANG H D. An outline on the regionalisation of the global flora[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1994, 33(3): 73–80.
[4] 左家哺, 傅德志, 彭代文. 植物区系的数值分析[M]. 北京: 中国科学技术出版社, 1996.
ZUO J F, FU D Z, PENG D W. A Numerical Analysis of Flora[M]. Beijing: China Science and Technology Press, 1996.
[5] 吴征镒, 周浙昆, 孙航, 等. 种子植物分布区类型及其起源和分化[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2006.
WU Z Y, ZHOU Z K, SUN H, et al. The Areal-types of Seed Plants and Their Origin and Differentiation[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2006.
[6] 吴征镒, 孙航, 周浙昆, 等. 中国种子植物区系地理[M]. 北京: 科学出版社, 2011.
WU Z Y, SUN H, ZHOU Z K, et al. Floristics of Seed Plants from China[M]. Beijing: Science Press, 2011.
[7] 王景祥. 试论浙江省森林植物区系[J]. 植物分类学报, 1986, 24(3): 165–176.
WANG J X. On the forest flora of Zhejiang Province[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1986, 24(3): 165–176.
[8] 裘宝林. 关于浙江南部森林植物华南、华东两个区系的划分问题[J]. 植物资源与环境, 1995, 4(1): 23–30.
QIU B L. On the subject of dividing the South and the East China floristic regions of the forest plants in Southern Zhejiang[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 1995, 4(1): 23–30.
[9] 胡仁勇. 乐清北雁荡山种子植物区系的研究[J]. 温州师范学院学报:自然科学版, 1994(3): 82–85.
HU R Y. Studies on the flora of the North Yandang Mountain in Yueqing[J]. Journal of Wenzhou Normal College:Natural Science Edition, 1994(3): 82–85.
[10] 胡仁勇, 陈贤兴, 叶升儒. 北麂列岛的植被类型和植物区系研究[J]. 温州师范学院学报:自然科学版, 2000, 21(3): 32–33.
HU R Y, CHEN X X, YE S R. Study on the vegetation type and floristic characteristics of Beiji Island[J]. Journal of Wenzhou Normal College:Natural Science Edition, 2000, 21(3): 32–33.
[11] 胡仁勇, 陈贤兴, 李林, 等. 温州珊溪水库库区木本植物的区系分析[J]. 江西科学, 2001, 19(1): 34–36.
HU R Y, CHEN X X, LI L, et al. A floristic analyses of woody plants of Shanxi Reservoir in Wenzhou[J]. Jiangxi Science, 2001, 19(1): 34–36.
[12] 胡仁勇, 蔡延奔. 平阳岭根峡谷植物区系性质及资源利用研究[J]. 温州师范学院学报:自然科学版, 2004, 25(5): 82–85.
HU R Y, CAI Y B. Study on the floristic analyses and plant resource of Linggen Valley in Pingyang[J]. Journal of Wenzhou Normal College:Natural Science Edition, 2004, 25(5): 82–85.
[13] 雷祖培, 康华靖, 张书润, 等. 乌岩岭国家级自然保护区种子植物区系的特征分析[J]. 武汉植物学研究, 2009, 27(3): 290–296.
LEI Z P, KANG H J, ZHANG S R, et al. Analysis the floristic character of seed plants in Wuyanling National Nature Reserve from Zhejiang Province[J]. Journal of Wuhan Botanical Research, 2009, 27(3): 290–296.
[14] 谢小燕, 虞温妮, 孔德飞, 等. 浙江瑞安红双林场种子植物区系分析[J]. 温州大学学报:自然科学版, 2010, 31(1): 26–32.
XIE X Y, YU W N, KONG D F, et al. Floristic analysis of seed plants of Hongshuang Forest Farm in Rui'an of Zhejiang Province[J]. Journal of Wenzhou University:Natural Science Edition, 2010, 31(1): 26–32.
[15] 吴庆玲, 丁炳扬, 陈贤兴. 浙江石垟森林公园种子植物区系特征的统计分析[J]. 浙江林学院学报, 2010, 27(6): 896–902.
WU Q L, DING B Y, CHEN X X. Floristic analyses of seed plants in Shiyang Forest Park, Zhejiang Province[J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2010, 27(6): 896–902.
[16] 张爱宗. 温州地理[M]. 桂林: 广西师范大学出版社, 1992.
ZHANG A Z. Geography of Wenzhou[M]. Guilin: Guangxi Normal University Press, 1992.
[17] 章志诚. 温州市志(上)[M]. 北京: 中华书局, 1998.
ZHANG Z C. Wenzhou Annals:Vol 1[M]. Beijing: Zhonghua Book Company, 1998.
[18] 吴征镒. 中国植被[M]. 北京: 科学出版社, 1980.
WU Z Y. China's Vegetation[M]. Beijing: Science Press, 1980.
[19] 丁炳扬. 温州野生维管束植物名录[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 2016.
DING B Y. Checklist of Wild Vascular Plants in Wenzhou[M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Publishing House, 2016.
[20] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究, 1991.
WU Z Y. The areal-types of Chinese genera of seed plants[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1991.
[21] 王荷生. 华北植物区系地理[M]. 北京: 科学出版社, 1997.
WANG H S. Floristic Geography of North China[M]. Beijing: Science Press, 1997.
[22] 郑朝宗. 浙江植物区系的特点[J]. 杭州大学学报:自然科学版, 1987, 14(3): 348–361.
ZHENG C Z. Characteristics of Zhejiang flora[J]. Journal of Hangzhou University:Natural Science Edition, 1987, 14(3): 348–361.
[23] 郑朝宗. 浙江种子植物检索鉴定手册[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 2005.
ZHENG C Z. A Retrieving Identification Handbook to Seed Plants of Zhejiang[M]. Hangzhou: Zhejiang Sciences and Technology Publishing House, 2005.
[24] 章绍尧, 丁炳扬. 浙江植物志:总论[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 1993.
ZHANG S Y, DING B Y. Flora of Zhejiang:Volume General[M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Publishing House, 1993.
[25] 李振宇, 解焱. 中国外来入侵种[M]. 北京: 中国林业出版社, 2002.
LI Z Y, XIE Y. Invasive Alien Species in China[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2002.
[26] 马金双. 中国入侵植物名录[M]. 北京: 高等教育出版社, 2013.
MA J S. The Checklist of the Chinese Invasive Plants[M]. Beijing: Higher Education Press, 2013.
[27] 闫小玲, 寿海洋, 马金双. 浙江省外来入侵植物研究[J]. 植物分类与资源学报, 2014, 36(1): 77–88.
YAN X L, SHOU H Y, MA J S. The alien invasive plants in Zhejiang Province, China[J]. Plant Diversity and Resources, 2014, 36(1): 77–88.
[28] 丁炳扬, 胡仁勇. 温州外来入侵植物及其研究[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 2011.
DING B Y, HU R Y. Study on the Alien Invasive Plants in Wenzhou[M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Publishing House, 2011.