具有恐惧效应及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食饵扩散模型的动力学分析

doi:10.3785/j.issn.1008-9497.2024.02.007

具有恐惧效应及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食饵扩散模型的动力学分析

刘宇鹏^,^,, 曹倩^,^,, 包雄雄

长安大学理学院，陕西西安 710064

Dynamic analysis of a predator-prey diffusion model with fear effect and modification of Holling-Ⅱ

LIU Yupeng^,^,, CAO Qian^,^,, BAO Xiongxiong

School of Science，Chang'an University，Xi'an 710064，China

通讯作者: ORCID：https：//orcid.org/0000-0003-1737-4087，E-mail：mathcq19@chd.edu.cn.

收稿日期: 2023-05-08 修回日期: 2023-06-16 接受日期: 2023-06-25

基金资助:

国家自然科学基金资助项目. 12101075
长安大学研究生科研创新实践项目. 300103723070

Received: 2023-05-08 Revised: 2023-06-16 Accepted: 2023-06-25

作者简介 About authors

刘宇鹏（1998—），ORCID：https：//orcid.org/0009-0005-0382-7884，男，硕士，主要从事微分方程动力学及应用研究，E-mail：yupeng12062023@126.com. , E-mail：yupeng12062023@126.com

摘要

研究了在齐次Dirichlet边界条件下一类具有恐惧效应及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食饵扩散模型。首先，利用极大值原理和比较定理给出模型的先验估计；然后，通过计算锥映射不动点指标，得到正解存在的充分条件，且根据线性稳定性理论，讨论了当 $H$ 充分大时正解的稳定性；最后，借助谱分析和分支定理，以 $m$ 为分支参数，讨论了局部分支解的存在性与稳定性。

关键词： 恐惧效应 ; 修正的Holling-Ⅱ功能反应函数 ; 稳定性 ; 局部分支解

Abstract

A Holling-Ⅱ predator-prey diffusion model with fear effect and modification under homogeneous Dirichlet boundary conditions is studied. Firstly, the prior estimation of the model is given by applying the maximum value principle and comparison theorem. Then, by calculating the fixed point index of the cone map, the sufficient condition for the existence of the positive solution is obtained. When H is sufficiently large, the stability of the positive solution is discussed according to the linear stability theory. Finally, by means of spectral analysis and branching theorem, the existence and stability of local branching solutions are discussed with m as the branching parameter.

Keywords： fear effect ; modified Holling-Ⅱ functional response function ; stability ; local branching solution

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本文引用格式

刘宇鹏, 曹倩, 包雄雄. 具有恐惧效应及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食饵扩散模型的动力学分析. 浙江大学学报(理学版)[J], 2024, 51(2): 186-195 doi:10.3785/j.issn.1008-9497.2024.02.007

LIU Yupeng, CAO Qian, BAO Xiongxiong. Dynamic analysis of a predator-prey diffusion model with fear effect and modification of Holling-Ⅱ. Journal of Zhejiang University(Science Edition)[J], 2024, 51(2): 186-195 doi:10.3785/j.issn.1008-9497.2024.02.007

0　引言

近几十年，对捕食者-食饵模型的研究^［1-5］相继出现，所考虑的物种密度和环境资源也由空间分布均匀发展为空间分布不均匀，从而使得对常微分动力学的研究转变为对偏微分理论的研究，极大促进了偏微分方程的发展。由于自然界空间资源分布不均匀会导致物种在空间区域自由扩散，针对这一现象，研究者将不同边界条件与不同功能反应函数相结合，建立并研究了各种不同类型的反应扩散捕食者-食饵模型，得到了丰富的研究成果^［6-11］。生物学家从陆地脊椎动物的野外实验中发现，捕食者和食饵之间的相互作用不仅受直接捕食的影响，还受捕食者的间接影响。例如，文献［12-13］的结果表明，捕食者的恐惧会降低食饵的出生率。WANG等^［14］首次将恐惧因子引入捕食者-食饵模型，理论和数值模拟结果都验证了恐惧效应对捕食者-食饵模型相互作用的影响。

经过不断改进，捕食者-食饵模型能更好地刻画自然界中环境资源的不均性对捕食者-食饵模型的影响。HOLLING^［15］在大量实验和分析的基础上提出了3种不同形式的功能反应函数，分别为Holling-Ⅰ，Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ，国内外对这三类功能反应函数的捕食者-食饵模型研究已取得丰硕成果^［16-19］。DALZIEL等^［20］在研究可变搜索率的捕食者-食饵模型时，提出了修正的Holling-Ⅱ功能反应函数，研究结果表明，与经典Holling-Ⅱ模型相比，该模型不总是出现富集悖论，即使出现富集悖论，捕食者也能通过降低搜索速度进行调整，从而使系统稳定。

本文在Dirichlet边界条件下，忽略种群迁移和资源分布的不均匀性，只考虑种群空间分布的不均匀性，研究具有恐惧效应及修正的Holling-Ⅱ常系数捕食者-食饵扩散模型：

\{\begin{array}{l} u_{t} - d_{1} Δ u = \frac{r u}{1 + k v} - d u - a u^{2} - \\ \frac{b u^{2} v}{b H u^{2} + u + g} ， x \in Ω ， t > 0 ， \\ v_{t} - d_{2} Δ v = m v - v^{2} + \\ \frac{c b u^{2} v}{b H u^{2} + u + g} ， x \in Ω ， t > 0 ， \\ u = v = 0 ， x \in \partial Ω ， t > 0 ， \\ u (x, 0) = u_{0} (x) \geq 0 ， v (x, 0) = \\ v_{0} (x) \geq 0 ， x \in Ω ， \end{array} (1)

其中， $Ω$ 为 $R$ 中具有光滑边界 $\partial Ω$ 的有界开区域， $u ， v$ 分别为食饵和捕食者的种群密度， $d_{1} ， d_{2}$ 分别为食饵和捕食者的扩散系数，参数 $r ， k ， d ， a ， m ， b ， c ， g$ 均为常数。 $r > 0$ 代表食饵的内禀增长率， $d > 0$ 代表食饵的自然死亡率， $a > 0$ 代表食饵的种群内竞争因子， $k \geq 0$ 代表食饵对捕食者的恐惧程度， $c > 0$ 代表捕食者的捕食转化率， $m \in R$ 表示捕食者的自然增长率； $\frac{b u^{2}}{b H u^{2} + u + g}$ 表示修正的Holling-Ⅱ型功能反应函数，其中 $b$ 表示捕食者的最大搜索速度， $H$ 表示捕食者处理一个食饵所需的时间， $g$ 表示半饱和常数，对应于搜索速率为 $b$ /2时食饵的密度。此处修正的Holling-Ⅱ型功能反应函数，当 $g = 0$ 时就是经典的Holling-Ⅱ型功能反应函数。此反应函数与Holling-Ⅱ型功能反应函数有相同的定性特征：都是光滑的，当 $u$ 等于零时为零，且不断增加，当食饵密度很大时，仍以 $1 / H$ 饱和。主要定性差异为修正的Holling-Ⅱ型功能反应函数的二阶导数在唯一拐点处从正变为负；最主要的优点在于捕食者可通过调整搜索速度，使系统更加稳定。

不失一般性，本文在假设 $d_{1} = d_{2} = 1$ 的情况下，主要考虑式（1）的平衡态问题，即椭圆系统

\{\begin{array}{l} - Δ u = \frac{r u}{1 + k v} - d u - a u^{2} - \\ \frac{b u^{2} v}{b H u^{2} + u + g} ， x \in Ω ， \\ - Δ v = m v - v^{2} + \frac{c b u^{2} v}{b H u^{2} + u + g} ， x \in Ω ， \\ u = v = 0 ， x \in \partial Ω 。 \end{array}

（2）

1　先验估计

首先介绍一些记号和基本事实。令 $λ_{1} （ q (x) ）$ 是线性问题

\{\begin{array}{l} - Δ u + q (x) u = λ u ， x \in Ω ， \\ u = 0 ， x \in \partial Ω \end{array}

的主要特征值，其中 $q (x)$ 在 $\bar{Ω}$ 上Hölder连续。由文献［21］，知 $λ_{1} (q (x))$ 是简单的特征值并且对应的特征函数在 $Ω$ 中不变号。而且 $λ_{1} (q (x))$ 关于 $q (x)$ 是严格单调递增的，即如果 $q_{1} (x) \leq q_{2} (x)$ 且 $q_{1} (x) \equiv q_{2} (x)$ ，则 $λ_{1} (q_{1} (x)) < λ_{1} (q_{2} (x))$ 。当 $q (x) = 0$ 时，记 $λ_{1} (0)$ 为 $λ_{1}$ 。

由文献［21］，知当 $a > λ_{1}$ 时，边值问题

\{\begin{array}{l} - Δ u = u (a - u) ， x \in Ω ， \\ u = 0 ， x \in \partial Ω \end{array}

有唯一正解，记为 $θ_{a}$ 。映射 $a \to θ_{a} ((λ_{1}, \infty) \to C^{2, v} (\bar{Ω}))$ 是连续的，并且当 $a \to λ_{1}$ 时， $θ_{a} \to 0$ ，当 $a \to \infty$ 时， $θ_{a} \to \infty$ ，从而 $θ_{a} < a$ 。显然，当 $r - d > λ_{1}$ 时，式（2）存在半平凡解 $(θ, 0)$ ，记 $θ = \frac{1}{a} θ_{r - d}$ ；当 $m > λ_{1}$ 时，式（2）存在半平凡解 $(0, θ_{m})$ 。

定理1 假设 $r > d$ ，且式（2）的任意正解为 $(u, v)$ ，则在 $\bar{Ω}$ 上，有 $0 \leq u \leq θ \leq \frac{r - d}{a}$ ， $m a x \{m, 0\} \leq v \leq m + \frac{c b {(r - d)}^{2}}{b H {(r - d)}^{2} + a (r - d) + a^{2} g}$ 。如果 $m > 0$ ，则在 $\bar{Ω}$ 上有 $0 \leq u \leq \frac{r / (1 + k m) - d}{a}$ 。

2　共存解的存在性和稳定性

2.1　共存解的存在性

利用不动点指数理论计算不动点指标，引入以下定义和记号：

设 $E$ 是实Banach空间， $W \subset E$ 是 $E$ 的正锥。对 $y \in W$ ，定义 $W_{y} = \{x \in E : r > 0 ，使得 y + r x \in W\}$ ， $S_{y} = \{x \in {\bar{W}}_{y} : - x \in {\bar{W}}_{y}\}$ 。

设 $F ： W \to W$ 为紧线性算子，且有一个不动点 $y$ ， $F$ 关于点 $y$ 的 $F r é c h e t$ 导数为 $L$ 。 $L ： {\bar{W}}_{y} \to {\bar{W}}_{y}$ 为紧线性算子，如果存在 $t \in (0,1) ， ω \in {\bar{W}}_{y} \ S_{y}$ ，使得 $ω - t L ω \in S_{y}$ ，则称 $L$ 具有 $α$ 性质。

引理1^［22］如果 $I - L$ 在 ${\bar{W}}_{y}$ 上可逆，那么

（i）若 $L$ 有 $α$ 性质，则 $i n d e x_{W} (F, y) = 0$ ；

（ii）若 $L$ 无 $α$ 性质，则 $i n d e x_{W} (F, y) = {(- 1)}^{σ}$ 。其中， $α$ 为 $L$ 所有大于1的特征值的代数重数之和。

引理2^［22］设 $q (x) \in C^{α} (\bar{Ω})$ ， $M$ 为正常数，使得 $- q (x) + M > 0$ 在 $\bar{Ω}$ 上成立。设 $λ_{1} (q)$ 为

\{\begin{array}{l} - Δ u + q (x) u = λ u ， x \in Ω ， \\ u = 0 ， x \in \partial Ω \end{array}

的第1特征值，则有：

（a） $λ_{1} (q) < 0 \Rightarrow r {{(- Δ + M)}^{- 1} [- q (x) + M]} > 1$ ；

（b） $λ_{1} (q) > 0 \Rightarrow r {{(- Δ + M)}^{- 1} [- q (x) + M]} < 1$ ；

（c） $λ_{1} (q) = 0 \Rightarrow r {{(- Δ + M)}^{- 1} [- q (x) + M]} = 1$ 。

利用拓扑度理论得到共存解的存在性，首先引入记号：

（i） $E = X \times X$ ，　 $X = \{u \in C^{1} (\bar{Ω}) : u |_{\partial Ω} = 0\}$ ；

（ii） $W = K \times K$ ，　 $K = \{u \in X : u \geq 0\}$ ；

（iii） $D = \{(u, v) \in W : u \leq \frac{r - d}{a} ， v \leq m + \frac{c b {(r - d)}^{2}}{b H {(r - d)}^{2} + a (r - d) + a^{2} g}\}$ ；

（iv） $D^{°} = i n t D$ 。

由定理1，知式（2）的任意非负解都属于 $D$ ，故存在正常数 $M$ ，当 $(u, v) \in \bar{D}$ 时，函数

\begin{array}{l} u (\frac{r}{1 + k v} - d - a u - \frac{b u v}{b H u^{2} + u + g}) + M u ， \\ v (m - v + \frac{c b u^{2}}{b H u^{2} + u + g}) + M v \end{array}

均非负。再定义映射 $F ： E \to E$ ，

F (u, v) = {(- Δ + M)}^{- 1} \times (\begin{matrix} u (\frac{r}{1 + k v} - d - a u - \frac{b u v}{b H u^{2} + u + g}) + M u \\ v (m - v + \frac{c b u^{2}}{b H u^{2} + u + g}) + M v \end{matrix}) ，

则 $F$ 为紧算子，并且 $F ： D \to W$ ，显然式（2）有解等价于算子方程 $F (u, v) = (u, v)$ 有解。由文献［23］，易证

\begin{matrix} {\bar{W}}_{(0,0)} = K \times K ， S_{(0,0)} = \{(0,0)\} ； \\ {\bar{W}}_{(θ, 0)} = X \times K ， S_{(θ, 0)} = X \times \{0\} ； \\ {\bar{W}}_{(0, θ_{m})} = K \times X ， S_{(0, θ_{m})} = {0} \times X 。 \end{matrix}

由文献［23］，有：

引理3 假设 $r - d > λ_{1}$ ，则有：

（i） $d e g_{W} (I - F, D) = 1$ ；

（ii）若 $m \neq λ_{1}$ ，则 $i n d e x_{W} (F, (θ, 0)) = 0$ ；

（iii）若 $m > λ_{1} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ ，则 $i n d e x_{W} （ F, (θ, 0) ） = 0$ ；

（iv）若 $m < λ_{1} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ ，则 $i n d e x_{W} （ F, (θ, 0) ） = 1$ 。

引理4 假设 $m > λ_{1}$ ，则有：

（i）若 $r - d > λ_{1}$ ，则 $i n d e x_{W} （ F, (0, θ_{m}) ） = 0$ ；

（ii）若 $r - d < λ_{1}$ ，则 $i n d e x_{W} （ F, (0, θ_{m}) ） = 1$ 。

定理2 （i）若 $r - d > λ_{1} ， m > λ_{1}$ ，则式（2）存在共存解；

（ii）若 $m < λ_{1}$ ，则式（2）存在共存解当且仅当 $r - d > λ_{1} ， m > λ_{1} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ 。

证明（i）若式（2）不存在共存解，由引理3和引理4，有

1 = d e g_{W} (I - F, D) = i n d e x_{W} （ F, (0,0) ） + i n d e x_{W} （ F, (θ, 0 ）) + i n d e x_{W} （ F, (0, θ_{m}) ） = 0 ，

矛盾。所以式（2）存在共存解。

（ii）必要性。如果式（2）存在共存解 $(u, v)$ ，由引理4，可知 $r - d > λ_{1}, u < θ$ ，又因为 $(u, v)$ 满足

\{\begin{array}{l} - Δ v = v (m - v + \frac{c b u^{2}}{b H u^{2} + u + g}), x \in Ω, \\ v = 0, x \in \partial Ω, \end{array}

所以

\begin{array}{l} 0 = λ_{1} (v - m - \frac{c b u^{2}}{b H u^{2} + u + g}) > \\ λ_{1} (- m - \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) 。 \end{array}

即证。

充分性。假设式（2）不存在共存解，且 $r - d > λ_{1} ， m > λ_{1} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ ，由引理3和引理4，知

1 = d e g_{W} (I - F, D) = i n d e x_{W} (F, (0,0)) + i n d e x_{W} (F, (θ, 0)) = 0 ，

矛盾。因此式（2）存在共存解。

2.2　共存解的稳定性

定理3 若 $r - d > λ_{1} ， m > λ_{1}$ ，则对任意的 $ε > 0$ ，存在适当大的 $M (ε)$ ，使得当 $H > M (ε)$ 时，式（2）至少存在1个共存解 $(u, v)$ ，且 $θ_{- ε} \leq u \leq θ ， θ_{m} \leq v \leq θ_{m + ε}$ 。

证明记 $\underset{̲}{U} = (\underset{̲}{u}, \underset{̲}{v}) = (θ_{- ε}, θ_{m}) ， \bar{U} = (\bar{u}, \bar{v}) = (θ, θ_{m + ε})$ ，易知函数

\begin{array}{l} u (\frac{r}{1 + k v} - d - a u - \frac{b u v}{b H u^{2} + u + g}) ， \\ v (m - v + \frac{c b u^{2}}{b H u^{2} + u + g}) \end{array}

在 $(\underset{̲}{U}, \bar{U})$ 区间Lipschitz连续。故只需证 $\bar{U} 和 \underset{̲}{U}$ 分别是式（2）的上解和下解。

要证 $\bar{U} 和 \underset{̲}{U}$ 分别是上、下解，需满足以下4个不等式：

Δ \bar{u} + \bar{u} (\frac{r}{1 + k \underset{̲}{v}} - d - a \bar{u} - \frac{b \bar{u} \underset{̲}{v}}{b H {\bar{u}}^{2} + \bar{u} + g}) \leq 0 ，

（3）

Δ \underset{̲}{u} + \underset{̲}{u} (\frac{r}{1 + k \bar{v}} - d - a \underset{̲}{u} - \frac{b \underset{̲}{u} \bar{v}}{b H {\underset{̲}{u}}^{2} + \underset{̲}{u} + g}) \geq 0 ，

（4）

Δ \bar{v} + \bar{v} (m - \bar{v} + \frac{c b {\bar{u}}^{2}}{b H {\bar{u}}^{2} + \bar{u} + g}) \leq 0 ，

（5）

Δ \underset{̲}{v} + \underset{̲}{v} (m - \underset{̲}{v} + \frac{c b {\underset{̲}{u}}^{2}}{b H {\underset{̲}{u}}^{2} + \underset{̲}{u} + g}) \geq 0,

（6）

其中，式（3）和式（6）显然成立。下证式（4）和式（5）。

直接计算，有

\begin{array}{l} Δ \underset{̲}{u} + \underset{̲}{u} (\frac{r}{1 + k \bar{v}} - d - a \underset{̲}{u} - \frac{b \underset{̲}{u} \bar{v}}{b H {\underset{̲}{u}}^{2} + \underset{̲}{u} + g}) = \\ θ_{- ε} (\frac{r}{1 + k θ_{m + ε}} - d - a θ_{- ε} - \frac{b θ_{- ε} θ_{m + ε}}{b H θ_{- ε}^{2} + θ_{- ε} + g}) ， \end{array}

（7）

Δ \bar{v} + \bar{v} (m - \bar{v} + \frac{c b {\bar{u}}^{2}}{b H {\bar{u}}^{2} + \bar{u} + g}) = θ_{m + ε} (m - θ_{m + ε} + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) 。

（8）

因为在 $\partial D$ 上， $θ (x) = 0$ ， $θ_{m + ε} (x) = 0$ ，所以式（7）的右边大于 $0$ ，式（8）的右边小于 $0$ 。

又因为在 $Ω$ 上，当 $H \to \infty$ 时，式（7）的右边大于 $0$ ，式（8）的右边小于 $0$ ，所以，当 $H > M (ε)$ 时，式（4）和式（5）在 $Ω$ 的紧子集上一致成立。

定理3得证。

定理4 若 $r - d > λ_{1} ， m > λ_{1}$ ，则对任意的 $ε > 0$ ，存在适当大的 $M (ε)$ ，使得当 $H > M (ε)$ 时，式（2）至少存在1个线性稳定共存解。

证明由定理3，知取 $0 < ε_{i} \to 0$ ，存在适当大的 $M (ε_{i})$ ，使得当 $H > M (ε_{i})$ 时，式（2）至少存在1个共存解，记为 $(u_{H}, v_{H})$ ，且 $θ_{- ε_{i}} \leq u_{H} \leq θ ， θ_{m} \leq v_{H} \leq θ_{m + ε_{i}}$ 。

现证，当 $i$ 适当大时，满足条件的共存解 $(u_{H}, v_{H})$ 是线性稳定的，即式（2）在共存解处线性化问题的所有特征值都有正实部。假设式（2）在共存解处的特征值有非正实部，即当 $H_{i} \to \infty$ 时存在满足 $R e H_{i} \leq 0$ 的 $H_{i}$ 和满足 $‖ ξ ‖_{2}^{2} + ‖ η ‖_{2}^{2} = 1$ 的 $(ξ_{i}, η_{i}) \neq (0,0)$ ，使得

\{\begin{array}{l} \begin{array}{l} - Δ ξ_{i} - (\frac{r}{1 + k v_{i}} - d - 2 a u_{i} - f_{i}) ξ_{i} + \\ (\frac{k r u_{i}}{1 + k v_{i}} + f_{i}^{*}) η_{i} = μ_{i} ξ_{i}, x \in Ω, \end{array} \\ - Δ η_{i} - g_{i} ξ_{i} - （ m - 2 v_{i} + g_{i}^{*} ） η_{i} = μ_{i} η_{i}, x \in Ω, \\ ξ_{i} = η_{i} = 0, x \in \partial Ω, \end{array}

（9）

其中， $(u_{i}, v_{i}) = (u_{H_{i}}, v_{H_{i}})$ ，且

\begin{array}{l} f_{i} = \frac{b u_{i}^{2} v_{i} + 2 b g u_{i} v_{i}}{(b H_{i} u_{i}^{2} + u_{i} {+ g)}^{2}} ， f_{i}^{*} = \frac{b u_{i}^{2}}{(b H_{i} u_{i}^{2} + u_{i} + g)} ， \\ g_{i} = \frac{c b u_{i}^{2} v_{i} + 2 b c g u_{i} v_{i}}{(b H_{i} u_{i}^{2} + u_{i} {+ g)}^{2}} ， g_{i}^{*} = \frac{c b u_{i}^{2}}{(b H_{i} u_{i}^{2} + u_{i} + g)} 。 \end{array}

在式（9）的前2个方程的两边分别乘以 $ξ_{i}$ 和 $η_{i}$ 的共轭 ${\bar{ξ}}_{i}$ 和 $\bar{η}$ $_{i}$ ，并在 $Ω$ 上积分，相加后得

\begin{array}{l} μ_{i} = \int_{Ω} (|\nabla ξ_{i}| + {|\nabla η_{i}|}^{}) d x + \int_{Ω} [{|ξ_{i}|}^{} (f_{i} + 2 a u_{i} + d - \frac{r}{1 + k v_{i}}) + \\ (f_{i}^{*} + \frac{k r u_{i}}{1 + k v_{i}}) η_{i} {\bar{ξ}}_{i}] d x - \int_{Ω} [g_{i} ξ_{i} {\bar{η}}_{i} + |η_{i}| (m - 2 v_{i} + g_{i}^{*})] d x ， \end{array}

由定理1，知 $u_{i}$ 和 $v_{i}$ 都有界，且可看出 $R e μ_{i}$ 和 $I m μ_{i}$ 也有界，故 ${\{μ_{i}\}}_{i = 1}^{\infty}$ 有界。不妨设 $μ_{i} \to μ$ 和 $R e μ \leq 0$ ，由 $L^{P}$ 理论，知对任意的 $p > n$ ，在 $W^{2, p} (Ω)$ 中 $ξ_{i} ， η_{i}$ 都有界，故存在子列，记为 $(ξ_{i}, η_{i})$ ，使得在 $W^{1, p} (Ω)$ 中 $ξ_{i} \to ξ$ 和 $η_{i} \to η$ ，注意到 $ε_{i} \to 0$ ，在式（9）中取极限， $（ μ, ξ, η ）$ 弱满足

\{\begin{array}{l} \begin{array}{l} - Δ ξ - ξ (\frac{r}{1 + k θ_{m}} - d - 2 a θ) + \\ η \frac{k r θ}{1 + k θ_{m}} = μ_{i} ξ, x \in Ω, \end{array} \\ - Δ η - η (m - 2 θ_{m}) = μ_{i} η, x \in Ω, \\ ξ = η = 0, x \in \partial Ω 。 \end{array}

由于 $ξ, η \in W^{1, p} (Ω) \to C^{H} (\bar{Ω})$ ，由文献［21］，知 $μ \in R$ ，故 $μ \leq 0$ 。

若 $η \neq 0$ ，则 $μ$ 为问题

\{\begin{array}{l} - Δ φ_{1} + φ_{1} (2 θ_{m} - m) = μ φ_{1}, x \in Ω, \\ φ_{1} = 0, x \in \partial Ω \end{array}

的特征值，从而

0 \geq μ \geq λ_{1} (2 θ_{m} - m) \geq (θ_{m} - m) = 0 ，

矛盾，所以 $η = 0$ 。同理可得 $ξ = 0$ 。

因为 $η = 0$ ， $ξ = 0$ 与题设矛盾，故定理4得证。

3　局部分支解的存在性和稳定性

3.1　局部分支解的存在性

将捕食者的自然增长率 $m$ 作为分支参数，利用分支理论讨论从半平凡解 $(θ, 0)$ 处产生的分支解。

对任意 $m$ ，记式（2）的平凡解集为 $S_{0} = \{(m; 0,0) : m \in R\}$ 。当 $θ_{m} > λ_{1}$ 时，记半平凡解集的曲线为 $S_{1} = \{(m; 0, θ_{m}) : m > λ_{1}\}$ 。显然，当 $r - d \leq λ_{1}$ ，式（2）的所有非负解要么在 $S_{0}$ 上要么在 $S_{1}$ 上。因此，设 $r - d > λ_{1}$ ，使得存在另一个非平凡解集曲线 $S_{2} = \{(m; θ, 0) : m \in R\}$ 。令 $E = C_{0}^{1} (Ω) \times C_{0}^{1} (Ω)$ ，讨论从半平凡解曲线 $S_{2}$ 处产生的局部分支。

令 $ω = θ - u ， χ = v$ ，由定理1，可知 $0 \leq ω \leq θ ， χ \geq 0$ 且 $ω ， χ$ 满足

\{\begin{array}{l} \begin{array}{l} - Δ ω = (- d - 2 a θ) ω + \frac{b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} χ + \\ F_{1} （ ω, χ ）, x \in Ω, \end{array} \\ - Δ χ = (m + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) χ + F_{2} （ ω, χ ）, x \in Ω, \\ ω = χ = 0, x \in \partial Ω, \end{array}

（10）

其中，

F_{1} （ ω, χ ） = - \frac{r (θ - ω)}{1 + k χ} + r θ + a ω^{2} - \frac{b θ^{2} χ}{b H θ^{2} + θ + g} + \frac{b {(θ - ω)}^{2} χ}{b H {(θ - ω)}^{2} + (θ - ω) + g} ，

\begin{array}{l} F_{2} （ ω, χ ） = - χ^{2} - \frac{c b θ^{2} χ}{b H θ^{2} + θ + g} + \\ \frac{c b {(θ - ω)}^{2} χ}{b H {(θ - ω)}^{2} + (θ - ω) + g} 。 \end{array}

显然， $F_{1} （ ω, χ ）$ 和 $F_{2} （ ω, χ ）$ 是连续可微映射，且 $F_{1} (0,0) = F_{2} (0,0) = 0 。$

记 $K$ 为在齐次Dirichlet边界条件下的逆算子，则式（10）等价于

\{\begin{array}{l} \begin{array}{l} ω = K [- d ω - 2 a θ ω + \frac{b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} χ + F_{1} (ω, χ)], \\ x \in Ω, \end{array} \\ χ = K [m χ + \frac{c b θ^{2}}{c b H θ^{2} + θ + g} χ + F_{2} (ω, χ)], x \in Ω, \\ ω = χ = 0, x \in \partial Ω 。 \end{array}

定义算子 $T ： R \times E \to E$ 为

T (m; ω, χ) = (\begin{matrix} \begin{array}{l} K [- d ω - 2 a θ ω + \frac{b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} χ + \\ \overset{}{\underset{}{F_{1} （ ω, χ ）}}] \end{array} \\ K [m χ + \frac{c b θ^{2}}{c b H θ^{2} + θ + g} χ + F_{2} （ ω, χ ）] \end{matrix}) ，

则 $T （ m; ω, χ ）$ 为 $E$ 上的紧可微算子，令 $G （ m; ω, χ ） = （ ω, χ ）^{Τ} - T （ m; ω, χ ）$ ，如果 $0 \leq ω \leq θ$ 及 $χ \geq 0$ ，则 $G (m; 0,0) = 0$ 当且仅当 $(m; θ - u, v)$ 为式（2）的非负解。

记 $m^{*} = λ_{1} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ ，令 $ψ_{1}$ 为对应于主特征值 $m^{*}$ 的主特征函数，其中 $m^{*}$ 和 $ψ_{1}$ 由以下特征值问题决定：

\{\begin{array}{l} - Δ ψ - \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} ψ = m ψ, x \in Ω, \\ χ = 0, x \in \partial Ω 。 \end{array}

定理5 设 $r - d > λ_{1}$ ，则 $(m; u, v) = (m^{*}; θ, 0)$ 为式（2）的分支点，且在 $(m^{*}; θ, 0)$ 邻域式（2）存在1个正解。

证明同文献［24］，此证略。

由局部分支理论^［26］，知存在充分小的 $ε > 0$ 以及 $C^{1}$ 连续曲线 $(m (s); u (s), v (s)) : (- ε, ε) \to R \times E$ ，使得 $m (0) = m^{*} ， u (0) = v (0) = 0 ，$ $E = Z \oplus N (L)$ ，以及 $(m (s); ω (s), χ (s)) = (m (s); s (ϕ_{1} + u_{1}),$ $s (ψ_{1} + v (s)))$ 。因此式（2）的正解落在

\{m (s), θ - s （ ϕ_{1} + u (s) ）, s （ ψ_{1} + v (s) ）\}

曲线上。

定理5证毕。

下面说明算子 $T$ 满足文献［26］定理3.2 （全局分支定理）条件。

令

\begin{array}{l} T^{'} (ω, χ) = D T_{(ω, χ)} (m; 0,0) (ω, χ) = \\ [K (r - d - 2 a θ) ω + K (\frac{b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} + k r θ) χ, K (\frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) χ] ， \end{array}

当 $m$ 接近 $m^{*}$ 时，计算指标 $i (T (m, \cdot), 0)$ ，其中，指标 $i (T (m, \cdot), 0) = {(- 1)}^{γ}$ ， $γ$ 为 $T^{'} (m)$ 所有大于 $1$ 的特征值的代数重数之和。

设 $μ \geq 1$ 为 $T^{'} (m)$ 的特征值，对应的特征函数记为 $(ϕ, ψ)$ ，则有

\{\begin{array}{l} \begin{array}{l} - μ Δ ϕ = (r - d - 2 a θ) ϕ + \\ (\frac{b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} + k r θ) ψ, x \in Ω, \end{array} \\ - μ Δ ψ = m^{*} ψ_{0} + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} ψ, x \in Ω, \\ ϕ = ψ = 0, x \in \partial Ω 。 \end{array}

由文献［26］引理2.1，可知当 $μ \geq 0$ 时，算子 $- μ Δ - r + d + 2 a θ$ 可逆。假设 $ψ \equiv 0$ ，所以 $（ - μ Δ - r + d + 2 a θ ） ϕ = 0$ ，又 $- μ Δ - r + d + 2 a θ > 0$ ，所以 $ϕ \equiv 0$ ，矛盾，故 $ψ \equiv 0$ 。由文献［21］，知问题

\{\begin{array}{l} - μ Δ ψ = m ψ + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} ψ, x \in Ω, \\ ψ = 0, x \in \partial Ω \end{array}

的特征值形成递增序列 $0 < m_{1} (μ) < m_{2} (μ) \leq m_{3} (μ) \leq \dots$ ，显然 $m_{1} = m^{*}$ 。由特征值的变分形式，易知 $μ \to m_{i} (μ)$ 为连续递增函数，所以，若 $μ \geq 1, m$ 为问题

\{\begin{array}{l} - μ Δ ψ - \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} ψ = m ψ, x \in Ω, \\ ψ = 0, x \in \partial Ω \end{array}

的特征值，其特征函数为 $ψ$ ， $(ϕ, ψ)$ 为 $T^{'} (m)$ 对应于特征值 $μ$ 的特征函数，其中，

ϕ = （ - μ Δ - r + d + 2 a θ ）^{- 1} (\frac{b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} + k r θ) ψ ，

从而， $μ \geq 1$ 是 $T^{'} (m)$ 的特征值，则对某个 $i$ ，有 $a = a_{i} (μ) 。$

假设 $m < m^{*}$ ，即 $m < λ_{1} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ ，所以 $m < m_{1} (1)$ ，则对于任意的 $μ \geq 1$ ， $i \geq 1$ ，有 $m < m_{1} (1) \leq m_{i} (μ)$ ，因此 $T^{'} (m)$ 无大于 $1$ 的特征值，故 $i (T (m, \cdot), \cdot) = 1 。$

假设 $m^{*} < m < λ_{2} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ ，即 $m_{1} < m < m_{2} (1)$ ，因为 $μ \to m_{1} （ μ ）$ 是递增的， $\underset{μ \to \infty}{l i m} m_{1} （ μ ） = \infty$ ，所以存在唯一的 $μ > 1$ （记作 $μ_{1}$ ），使得 $m = m_{1} （ μ_{1} ）$ 。由于 $m < m_{2} (1)$ ，所以当 $i = 2 ， 3 ， \dots$ ，且 $μ \geq 1$ 时， $m < m_{2} (1) \leq m_{i} （ μ ）$ ，故对任意的 $i = 2 ， 3 ， \dots$ ，不存在 $μ > 1$ ，使得 $m = m_{i} （ μ ）$ ，因此， $μ_{1}$ 是 $T^{'} (m)$ 唯一大于 $1$ 的特征值。经计算，知

\begin{array}{l} N （ μ_{1} I - T^{'} (m) ） = s p a n （ ϕ_{2}, ψ_{2} ） ， \\ d i m N （ μ_{1} I - T^{'} (m) ） = 1 ， \end{array}

其中， $ψ_{2}$ 为特征值 $m = m_{1} （ μ_{1} ）$ 对应的主特征函数，其对应的特征问题为

\{\begin{array}{l} - μ_{1} Δ ψ - \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} ψ = m ψ, x \in Ω, \\ ψ = 0, x \in \partial Ω, \end{array}

（11）

且

ϕ_{2} = （ - μ_{1} Δ - r + d + 2 a θ ）^{- 1} (\frac{b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g} + k r θ) ψ_{2} 。

下面计算 $μ_{1}$ 的代数重数 $γ$ 。不失一般性，假设 $（ ϕ_{2}, ψ_{2} ） \in R （ μ_{1} I - T^{'} (m) ）$ ，那么存在 $（ ϕ, ψ ） \in E$ ，使得 $[μ_{1} I - T^{'} (m)] （ ϕ, ψ ） = （ ϕ_{2}, ψ_{2} ）$ ，则有

\{\begin{array}{l} - μ_{1} Δ ψ - (m + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) ψ = - Δ ψ_{2}, x \in Ω, \\ ψ = 0, x \in \partial Ω ， \end{array}

两边同乘以 $ψ_{2}$ 并在 $Ω$ 上积分，利用格林公式，可得

- \int_{Ω} ψ_{2} Δ ψ_{2} d x = - \int_{Ω} [μ_{1} ψ_{2} Δ ψ + (m + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) ψ ψ_{2}] d x = - \int_{Ω} ψ [μ_{1} Δ ψ_{2} + (m + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) ψ_{2}] d x = 0 。

对式（11）两边同乘以 $\frac{1}{μ_{1}} ψ_{2}$ 并在 $Ω$ 上积分，可得

- \int_{Ω} \frac{1}{μ_{1}} (m + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) ψ_{2}^{2} d x = - \int_{Ω} ψ_{2} Δ ψ_{2} d x = 0,

所以 $ψ_{2} = 0$ ，矛盾，因此

R (μ_{1} I - T^{'} (m) ） ⋂ N (μ_{1} I - T^{'} (m)) = \{0\}

，

所以 $μ_{1}$ 为 $T^{'} (b)$ 的简单特征值，于是 $γ = 1$ ，所以 $i (T (m, \cdot), 0) = - 1 。$

由文献［26］的全局分支定理，知在空间 $R^{+} \times E$ 上存在一条由点 $(m^{*}; 0,0)$ 分支得到的全局分支的解曲线 $C_{0}$ ，令

C_{1} = C_{0} - \{(m (s); s (ϕ_{1} + u (s)), s (ψ_{1} + v (s))), - ε < s < 0\} ，

则在靠近分支点 $(m^{*}; 0,0)$ 处， $C_{1}$ 可表示为

\{(m (s); s (ϕ_{1} + u (s)), s (ψ_{1} + v (s))), - ε < s < 0\} ，

记 $C = \{(m; θ - u, v) : (m; u, v) \in C_{1}\}$ ，则 $C$ 为式（2）的解分支，此解分支由点 $(m^{*}; θ, 0)$ 分支而来，在点 $(m^{*}; θ, 0)$ 的小邻域内均为正，令

P_{1} = \{u \in C^{1} (Ω) : u (x) > 0, x \in Ω; \frac{\partial u}{\partial n} < 0, x \in \partial Ω\} ，

P = \{(m; u, v) : m \in R; u, v \in P_{1}\} ，

显然，在分支点 $(m^{*}; θ, 0)$ 的小邻域内， $C \subset P$ ，并且分支 $C - {(m^{*}; θ, 0)}$ 满足下列条件之一：

（i） $C$ 连接了分支点 $(m^{*}; θ, 0)$ 和 $(\bar{m}; θ, 0)$ ，其中 $I - T^{'} (\bar{m})$ 不可逆，且 $m^{*} \neq \bar{m}$ ；

（ii） $C$ 在 $R^{+} \times E$ 内由 $(m^{*}; θ, 0)$ 延伸至 $\infty$ ；

（iii） $C$ 包含形如 $(m; θ + u, v)$ ， $(m; θ - u, v)$ 的点，其中 $(u, v) \equiv (0,0) 。$

定理6 设 $r - d > λ_{1}$ ，则定理5给出的正分支解在正锥 $P$ 内沿 $m$ 增至 $\infty$ 。

证明为证 $C - {(m^{*}; θ, 0)} \subset P$ ，首先假设 $C - {(m^{*}; θ, 0)} ⊄ P$ ，则存在点 $(\bar{m}; \bar{u}, \bar{v}) \in （ C - {(m^{*}; θ, 0)} ） \cap \partial P$ 和序列 ${(m_{n}; u_{n}, v_{n})} \subset$ $C ⋂ P ， u_{n} > 0 ， v_{n} > 0$ ，使得当 $n \to \infty$ 时， $(m_{n}; u_{n}, v_{n}) \to$ $(\bar{m}; \bar{u}, \bar{v})$ ，易知 $\bar{u} \in \partial P_{1}$ 或者 $\bar{v} \in \partial P_{1}$ 。假设 $\bar{v} \in \partial P_{1}$ ，那么 $\bar{v} \geq 0 ， x \in \bar{Ω}$ ，则要么存在 $x_{0} \in Ω$ 使得 $\bar{v} (x_{0}) = 0$ ；要么存在 $x_{0} \in Ω$ 使得 ${\frac{\partial \bar{v}}{\partial n}|}_{x_{0}} = 0$ 。由于 $\bar{v}$ 满足

\{\begin{array}{l} - Δ \bar{v} = \bar{v} (m - \bar{v} + \frac{c b {\bar{u}}^{2}}{b H {\bar{u}}^{2} + \bar{u} + g}), x \in Ω, \\ \bar{v} = 0, x \in \partial Ω, \end{array}

由极大值原理，可得 $\bar{v} \equiv 0$ ；同理可得， $\bar{u} \equiv 0$ ，所以 $(\bar{u}, \bar{v})$ 有下面3种可能：

（1）假设 $(\bar{u}, \bar{v}) \equiv (θ, 0)$ ，则当 $n \to \infty$ 时， $(m_{n}; u_{n}, v_{n}) \to (\bar{m}; θ, 0)$ 。令 $V_{n} = \frac{v_{n}}{‖ v_{n} ‖_{\infty}}$ ，则 $V_{n}$ 满足

\{\begin{array}{l} - Δ V_{n} = V_{n} (m_{n} - v_{n} + \frac{c b u_{n}^{2}}{b H u_{n}^{2} + u_{n} + g}), x \in Ω, \\ V_{n} = 0, x \in \partial Ω 。 \end{array}

（12）

由Sobolev嵌入定理和 $L^{P}$ 估计，可知式（12）存在 $V_{n}$ 的收敛子列（不失一般性，仍记为 $V_{n}$ ），使得当 $n \to \infty$ 时， $V_{n} \to V$ 在 $C_{0}^{1} (\bar{Ω})$ 上成立，且 $V \geq 0 ，$ $x \in Ω$ 。所以，在式（12）中，令 $n \to \infty$ ，可得

\{\begin{array}{l} - Δ V = V (\bar{m} + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}), x \in Ω, \\ V = 0, x \in \partial Ω 。 \end{array}

由极大值原理，可得 $V > 0 ， x \in Ω$ ，因此 $\bar{m} =$ $λ_{1} (- \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g})$ 与 $m^{*} \neq \bar{m}$ 矛盾。

（2）假设 $(\bar{u}, \bar{v}) \equiv (0, θ_{m})$ 和 $(\bar{u}, \bar{v}) \equiv (0,0)$ 。类似地可得到矛盾的结果。

综上，有 $C - \{(m^{*}; θ, 0)\} \subset P$ ，并且由Sobolev嵌入定理和 $L^{P}$ 估计，可知存在常数 $M > 0$ ，使得 $‖ U ‖_{C^{1}} ， ‖ V ‖_{C^{1}} \leq M$ 。

所以，定理5给出的正分支解 $C$ 在正锥 $P$ 内沿 $m$ 增至 $\infty$ 。

证毕。

3.2　局部分支解的稳定性

令 $X_{1} = [C^{2, α} （ \bar{Ω} ） \times C^{2, α} （ \bar{Ω} ）] ⋂ E ， Y = C^{α} （ \bar{Ω} ） \times C^{α} （ \bar{Ω} ）$ ，其中， $0 < α < 1$ ，设 $i : X_{1} \to Y$ 为由 $X_{1}$ 到 $Y$ 的包含映射。设 $L_{2}$ 为式（2）在 $(m^{*}; θ, 0)$ 处的线性化算子，由定理5的证明，可知 $N (L_{2}) = s p a n \{（ ϕ_{1}, ψ_{1} ）\}$ ， $c o d i m R (L_{2}) = 1$ ， $R (L_{2}) = \{(u, v) \in E : \int_{Ω} v ψ_{1} d x = 0\}$ 。因为 $i （ ϕ_{1}, ψ_{1} ） \notin R (L_{2})$ ，所以 $0$ 为 $L_{2}$ 的 $i$ -单重特征值。

引理5^［24］ $0$ 为 $L_{2}$ 实部最小的特征值，其他特征值均在右半平面上。

由文献［27］，知存在分别定义在 $m^{*}$ 和 $0$ 邻域内的函数 $m \to （ γ (m), S (m) ） \in R \times E$ ， $s \to （ η (s), T (s) ） \in$ $R \times E$ ，使得 $（ γ (m^{*}), S (m^{*}) ） = （ 0, （ ϕ_{1}, ψ_{1} ）） =$ $（ η (0), T (0) ）$ ，且

\begin{matrix} L (m; θ, 0) S (m) = γ (m) S (m) ， |m - m^{*}| ≪ 1 ； \\ L （ m (s); ω (s), χ (s) ） T (s) = η (s) T (s) ， 0 < s ≪ 1 。 \end{matrix}

其中， $S (m) = (ω_{1} (m), ω_{2} {(m))}^{Τ} ， T (s) = (χ_{1} (s), χ_{2} {(s))}^{Τ}$ ，且 $γ^{'} (m^{*}) \neq 0$ 。又若 $η (s) \neq$ $0 (|s| ≪ 1)$ ，则

\underset{μ \to 0}{l i m} \frac{s m^{'} (s) γ^{'} (m^{*})}{η (s)} = - 1 ，

其中， $m^{'} (s)$ 为 $m (s)$ 关于 $s$ 的导数， $γ^{'} (m^{*})$ 为 $γ (m^{*})$ 关于 $m$ 在 $m = m^{*}$ 处的导数。

分支解 $（ u (s), v (s) ）$ 的稳定性由 $η (s)$ 的符号决定。当 $η (s) > 0$ 时，分支解是稳定的；当 $η (s) < 0$ 时，分支解是不稳定的。当 $0 < s ≪ 1$ 时， $η (s)$ 与 $m^{'} (s) γ^{'} (m^{*})$ 异号。

引理6^［24］ $γ^{'} (m^{*}) > 0$ 。

引理7 $m^{'} (0) > 0$ 。

证明将 $（ m (s); ω (s), χ (s) ） = （ m (s); θ - s （ ϕ_{1} + u (s) ）, s （ ψ_{1} + v (s) ））$ 代入式（2）的第2个方程，两边同时除以 $s$ ，可得

\begin{array}{l} - Δ [ψ_{1} + v (s)] = [ψ_{1} + v (s)] \times \\ \{m (s) - s (ψ_{1} + v (s)) + \frac{c b [θ - s (ϕ_{1} {+ u (s))]}^{2}}{b H [θ - s （ ϕ_{1} {+ u (s) ）]}^{2} + [θ - s (ϕ_{1} + u (s))] + g}\} ， \end{array}

两边同时对 $s$ 求导，取 $s = 0$ ，有

- Δ v^{'} (0) = v^{'} (0) (m^{*} + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) + ψ_{1} [m^{'} (0) - ψ_{1} - \frac{c b θ ϕ_{1} (θ + 2 g)}{{(b H θ^{2} + θ + g)}^{2}}] ，

两边同时乘以 $ψ_{1}$ 并在 $Ω$ 上积分，利用格林公式可得

\begin{array}{l} - \int_{Ω} v^{'} (0) Δ ψ_{1} d x = \\ \int_{Ω} v^{'} (0) (m^{*} + \frac{c b θ^{2}}{b H θ^{2} + θ + g}) ψ_{1} d x + \int_{Ω} ψ_{1}^{2} [m^{'} (0) - ψ_{1} - \frac{c b θ ϕ_{1} (θ + 2 g)}{(b H θ^{2} {+ θ + g)}^{2}}] d x ， \end{array}

由式（14），可得

m^{'} (0) \int_{Ω} ψ_{1}^{2} d x = \int_{Ω} \frac{c b θ ϕ_{1} (θ + 2 g)}{(b H θ^{2} {+ θ + g)}^{2}} ψ_{1}^{2} d x + \int_{Ω} ψ_{1}^{3} d x > 0 ，

所以， $m^{'} (0) > 0 。$

综合引理5~引理7，可得

定理7 由定理5给出的分支解是不稳定的。

4　结论

讨论了在齐次Dirichlet边界条件下一类具有恐惧效应及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食饵扩散模型，重点分析了式（2）的共存解和局部分支解的存在性和稳定性。理论分析和计算结果均表明：（1）利用拓扑度理论得到了当捕食者的自然增长率 $m$ 在一定范围内变化时，捕食者和食饵可以共存的充分条件；（2）当捕食者处理一个食饵所需的时间 $H$ 充分大时，至少存在1个线性稳定的共存解，使得具有恐惧效应及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食饵模型在一定条件下可以共存；（3）以 $m$ 为分支参数，运用分支理论证明了式（2）在分支点 $(m^{*}; θ, 0)$ 处存在局部分支，进而局部分支可以延拓至全局分支，并沿分支参数 $m$ 延伸至 $\infty$ ，但分支解的不稳定性与参数无关。

http://dx.doi.org/10.3785/j.issn.1008-9497.2024.02.007

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Qualitative analysis for a diffusive predator-prey model

［J］. Computers and Mathematics with Applications， 2008， 55（3）： 339355. DOI：10.1016/j.camwa.2007.03.020

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Stability analysis of diffusive predator-prey model with modified Leslie-Gower and Holling-type Ⅱ schemes

［J］. Acta Applicandae Mathematicae， 2011， 114（3）： 173192. DOI：10. 1007/s1044001196079

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Global analysis of a predator-prey model with variable predator search rate

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[本文引用: 4]

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[本文引用: 3]

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Global bifurcation and stability for the predator-prey model with B-D functional response

［J］. Acta Mathematicae Applicatae Sinica， 2008， 31（2）： 220230. DOI：10.3321/j.issn：02543079.2008.02.003

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. Nonlinear Elliptic Equation［M］. Beijing： Science Press， 2010： 15169. doi:10.1016/j.cnsns.2009.05.069

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Global bifurcation of positive solutions in some systems of elliptic equations

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[本文引用: 4]

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， RABINOWITZ

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Bifurcation， perturbation of simple eigenvalues， and linearized stability

［J］. Archive for Rational Mechanics and Analysis， 1973， 52（2）：161180. DOI：10.1007/bf00282325

[本文引用: 1]

Dynamics of a predator-prey model

1999

... 近几十年，对捕食者-食饵模型的研究^［1-5］相继出现，所考虑的物种密度和环境资源也由空间分布均匀发展为空间分布不均匀，从而使得对常微分动力学的研究转变为对偏微分理论的研究，极大促进了偏微分方程的发展.由于自然界空间资源分布不均匀会导致物种在空间区域自由扩散，针对这一现象，研究者将不同边界条件与不同功能反应函数相结合，建立并研究了各种不同类型的反应扩散捕食者-食饵模型，得到了丰富的研究成果^［6-11］.生物学家从陆地脊椎动物的野外实验中发现，捕食者和食饵之间的相互作用不仅受直接捕食的影响，还受捕食者的间接影响.例如，文献［12-13］的结果表明，捕食者的恐惧会降低食饵的出生率.WANG等^［14］首次将恐惧因子引入捕食者-食饵模型，理论和数值模拟结果都验证了恐惧效应对捕食者-食饵模型相互作用的影响. ...

Dynamics of a predator-prey system with fear and group defense

2020

Positive steady states of the Holling-Tanner prey-predator model with diffusion

2005

Some uniqueness and exact multiplicity results for a predator-prey model

1997

Double Hopf bifurcation in delayed reaction-diffusion systems

2020

Coexistence states of a predator-prey system with non-monotonic functional response

2007

Positive solutions for ratio-dependent predator-prey interaction systems

2005

The effect of mutual interference between predators on a predator-prey model with diffusion

2012

Bifurcations in a predator-prey system of Leslie type with generalized Holling type Ⅲ functional response

2014

Protection zone in a diffusive predator-prey model with Beddington-DeAngelis functional response

2017

Nonexistence of nonconstant positive steady states of a diffusive predatorprey model with fear effect

2019

Predation risk affects reproductive physiology and demography of elk

2007

Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year

2011

Modelling the fear effect in predator-prey interactions

2016

The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation

1965

... 经过不断改进，捕食者-食饵模型能更好地刻画自然界中环境资源的不均性对捕食者-食饵模型的影响.HOLLING^［15］在大量实验和分析的基础上提出了3种不同形式的功能反应函数，分别为Holling-Ⅰ，Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ，国内外对这三类功能反应函数的捕食者-食饵模型研究已取得丰硕成果^［16-19］.DALZIEL等^［20］在研究可变搜索率的捕食者-食饵模型时，提出了修正的Holling-Ⅱ功能反应函数，研究结果表明，与经典Holling-Ⅱ模型相比，该模型不总是出现富集悖论，即使出现富集悖论，捕食者也能通过降低搜索速度进行调整，从而使系统稳定. ...

Qualitative analysis of a predator-prey model with Holling type Ⅱ functional response incorporating a prey refuge

2006

Traveling waves in a diffusive predator-prey model with Holling type-Ⅲ functional response

2008

Qualitative analysis for a diffusive predator-prey model

2008

Stability analysis of diffusive predator-prey model with modified Leslie-Gower and Holling-type Ⅱ schemes

2011

Global analysis of a predator-prey model with variable predator search rate

2020

1990

... 的主要特征值，其中

q (x)

在

\bar{Ω}

上Hölder连续.由文献［21］，知

λ_{1} (q (x))

是简单的特征值并且对应的特征函数在

Ω

中不变号.而且

λ_{1} (q (x))

关于

q (x)

是严格单调递增的，即如果

q_{1} (x) \leq q_{2} (x)

且

q_{1} (x) \equiv q_{2} (x)

，则

λ_{1} (q_{1} (x)) < λ_{1} (q_{2} (x))

.当

q (x) = 0

时，记

λ_{1} (0)

为

λ_{1}

. ...

... 由文献［21］，知当

a > λ_{1}

时，边值问题 ...

... 由于

ξ, η \in W^{1, p} (Ω) \to C^{H} (\bar{Ω})

，由文献［21］，知

μ \in R

，故

μ \leq 0

. ...

... 由文献［26］引理2.1，可知当

μ \geq 0

时，算子

- μ Δ - r + d + 2 a θ

可逆.假设

ψ \equiv 0

，所以

（ - μ Δ - r + d + 2 a θ ） ϕ = 0

，又

- μ Δ - r + d + 2 a θ > 0

，所以

ϕ \equiv 0

，矛盾，故

ψ \equiv 0

.由文献［21］，知问题 ...

1990

... 的主要特征值，其中

q (x)

在

\bar{Ω}

上Hölder连续.由文献［21］，知

λ_{1} (q (x))

是简单的特征值并且对应的特征函数在

Ω

中不变号.而且

λ_{1} (q (x))

关于

q (x)

是严格单调递增的，即如果

q_{1} (x) \leq q_{2} (x)

且

q_{1} (x) \equiv q_{2} (x)

，则

λ_{1} (q_{1} (x)) < λ_{1} (q_{2} (x))

.当

q (x) = 0

时，记

λ_{1} (0)

为

λ_{1}

. ...

... 由文献［21］，知当

a > λ_{1}

时，边值问题 ...

... 由于

ξ, η \in W^{1, p} (Ω) \to C^{H} (\bar{Ω})

，由文献［21］，知

μ \in R

，故

μ \leq 0

. ...

... 由文献［26］引理2.1，可知当

μ \geq 0

时，算子

- μ Δ - r + d + 2 a θ

可逆.假设

ψ \equiv 0

，所以

（ - μ Δ - r + d + 2 a θ ） ϕ = 0

，又

- μ Δ - r + d + 2 a θ > 0

，所以

ϕ \equiv 0

，矛盾，故

ψ \equiv 0

.由文献［21］，知问题 ...

Coexistence theorems of steady states for predator-prey interacting systems

1988

... 引理1^［22］如果

I - L

在

{\bar{W}}_{y}

上可逆，那么 ...

... 引理2^［22］设

q (x) \in C^{α} (\bar{Ω})

，

M

为正常数，使得

- q (x) + M > 0

在

\bar{Ω}

上成立.设

λ_{1} (q)

为 ...

Positive solutions of a prey-predator model with predator saturation and competition

2008

... 则

F

为紧算子，并且

F ： D \to W

，显然式（2）有解等价于算子方程

F (u, v) = (u, v)

有解.由文献［23］，易证 ...

... 由文献［23］，有： ...

带B-D反应项的捕食-食饵模型的全局分支及稳定性

2008

... 证明同文献［24］，此证略. ...

... 引理5^［24］

0

为

L_{2}

实部最小的特征值，其他特征值均在右半平面上. ...

... 引理6^［24］

γ^{'} (m^{*}) > 0

. ...

带B-D反应项的捕食-食饵模型的全局分支及稳定性

2008

... 证明同文献［24］，此证略. ...

... 引理5^［24］

0

为

L_{2}

实部最小的特征值，其他特征值均在右半平面上. ...

... 引理6^［24］

γ^{'} (m^{*}) > 0

. ...

2010

Global bifurcation of positive solutions in some systems of elliptic equations

1986

... 由局部分支理论^［26］，知存在充分小的

ε > 0

以及

C^{1}

连续曲线

(m (s); u (s), v (s)) : (- ε, ε) \to R \times E

，使得

m (0) = m^{*} ， u (0) = v (0) = 0 ，

E = Z \oplus N (L)

，以及

(m (s); ω (s), χ (s)) = (m (s); s (ϕ_{1} + u_{1}),

s (ψ_{1} + v (s)))

.因此式（2）的正解落在 ...

... 下面说明算子

T

满足文献［26］定理3.2 （全局分支定理）条件. ...

... 由文献［26］引理2.1，可知当

μ \geq 0

时，算子

- μ Δ - r + d + 2 a θ

可逆.假设

ψ \equiv 0

，所以

（ - μ Δ - r + d + 2 a θ ） ϕ = 0

，又

- μ Δ - r + d + 2 a θ > 0

，所以

ϕ \equiv 0

，矛盾，故

ψ \equiv 0

.由文献［21］，知问题 ...

... 由文献［26］的全局分支定理，知在空间

R^{+} \times E

上存在一条由点

(m^{*}; 0,0)

分支得到的全局分支的解曲线

C_{0}

，令 ...

Bifurcation， perturbation of simple eigenvalues， and linearized stability

1973

... 由文献［27］，知存在分别定义在

m^{*}

和

0

邻域内的函数

m \to （ γ (m), S (m) ） \in R \times E

，

s \to （ η (s), T (s) ） \in

R \times E

，使得

（ γ (m^{*}), S (m^{*}) ） = （ 0, （ ϕ_{1}, ψ_{1} ） ） =

（ η (0), T (0) ）

，且 ...

〈

〉