具有合作狩猎的食物链模型的Hopf分支

doi:10.3785/j.issn.1008-9497.2023.05.004

具有合作狩猎的食物链模型的Hopf分支

韩婉琴^,^,, 石垚^,^,, 包雄雄

长安大学理学院，陕西西安 710064

Hopf bifurcation of a food chain model with cooperative hunting

HAN Wanqin^,^,, SHI Yao^,^,, BAO Xiongxiong

College of Science，Chang'an University，Xi 'an 710064，China

通讯作者: ORCID：https：//orcid.org/0000-0003-1442-6646，E-mail：shiyao@chd.edu.cn.

收稿日期: 2023-02-15 修回日期: 2023-04-25 接受日期: 2023-05-05

基金资助:

国家自然科学基金资助项目.  12201067.  12101075
陕西省自然科学基础研究计划项目.  2021JQ-217.  2022JQ-054
中央高校基本科研业务费专项资金资助项目.  300102122114.  300102122104

Received: 2023-02-15 Revised: 2023-04-25 Accepted: 2023-05-05

作者简介 About authors

韩婉琴（1999—），ORCID：https：//orcid.org/0009-0009-4805-7958，女，硕士研究生，主要从事微分方程动力学及应用研究，E-mail：hwq190104@126.com. , E-mail：hwq190104@126.com

摘要

为研究捕食者间合作行为对食物链系统动力学行为的影响，在原有合作捕食模型基础上引入顶层捕食者（仅以捕食者种群为食），建立了具有合作狩猎的食物链模型。运用线性化方法讨论了平衡点的局部稳定性，并通过构造合适的Lyapunov函数，给出了系统全局稳定的充分条件。利用中心流形约简定理导出了分支周期解稳定性的显式公式，并通过数值模拟验证了理论分析结果。结果显示，当捕食者间无合作时，正平衡点为稳定焦点，随着合作捕食参数 $α$ 的增大，系统出现稳定的极限环且随 $α$ 的增大不断胀大。说明如果捕食者种群密度过大，系统将产生持续的周期振荡，即食饵、中级捕食者、顶层捕食者要么以周期振荡的形式共存，要么种群数最终趋于稳定。因此，合作狩猎更有利于维护生态平衡。

关键词： 食物链 ; 合作捕食 ; 稳定性 ; Hopf分支 ; 数值模拟

Abstract

In order to study the impact of cooperative behaviors between predators on the dynamic behavior of the food chain system, a top-level predator (which only feeds on the predator population) on the basis of the original cooperative hunting model is introduced, and a food chain model with cooperative hunting is established. The local stability of the equilibrium point is discussed by using the linearization method. By establishing an appropriate Lyapunov function, a sufficient condition for the global stability of the system at the equilibrium point is given. In addition, by using the central manifold reduction theorem, the explicit formulas of the branch periodic solution is studied. Numerical simulations are conducted to verify our theoretical analysis. The results show that when there is no cooperative relationship between predators, the positive equilibrium point is stable. With the increase of cooperative predation parameter $α$ , the system will have a stable limit cycle, and the limit cycle will continue to expand following the increase of cooperative predation parameter $α$ . Moreover, if the predator population density is too large, the system will produce continuous periodic oscillation, that is, the three species i.e. diet, mid-level predator, top-level predator, either coexist in the form of periodic oscillation, or the number of species eventually tends to be stable. Therefore, cooperative hunting is more conducive to maintaining ecological balance.

Keywords： food chain ; cooperative hunting ; stability ; Hopf bifurcation ; numerical simulation

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本文引用格式

韩婉琴, 石垚, 包雄雄. 具有合作狩猎的食物链模型的Hopf分支. 浙江大学学报(理学版)[J], 2023, 50(5): 539-550 doi:10.3785/j.issn.1008-9497.2023.05.004

HAN Wanqin, SHI Yao, BAO Xiongxiong. Hopf bifurcation of a food chain model with cooperative hunting. Journal of Zhejiang University(Science Edition)[J], 2023, 50(5): 539-550 doi:10.3785/j.issn.1008-9497.2023.05.004

0　引言

在自然界中，各种群不是孤立存在的，均与其他种群存在各种各样的关系，如竞争、合作、互惠等关系。各种群能够繁衍生息的关键在于彼此之间存在合作行为。研究表明，不少动物在捕食过程中为了提高攻击率和觅食便利化，会采用集体狩猎的方式，如狮子^［1］、黑猩猩^［2］、野犬^［3］等。合作有利于物种的持续生存，保持生态系统的多样性。因此研究种群间的合作捕食强度对于促进生态系统的可持续发展有重要意义。本文基于ALVES等^［4］提出的合作狩猎函数，研究三种群食物链模型：

\{\begin{array}{l} \frac{d u}{d t} = σ u (1 - \frac{u}{k}) - (1 + α v) u v, \\ \frac{d v}{d t} = (1 + α v) u v - m_{1} v - w v, \\ \frac{d w}{d t} = w v - m_{2} w, \end{array}

（1）

其中，u、v、w分别表示食饵、捕食者、顶层捕食者的种群密度，u呈Logistic增长， $σ$ 为食饵的出生率，k为食饵的环境容纳量， $m_{1}$ 、 $m_{2}$ 分别为捕食者与顶层捕食者的自然死亡率， $α$ 为合作捕食参数，可反映捕食者间的合作狩猎关系， $α = 0$ 表示捕食者间无合作关系，而 $α$ 越大（小），表示捕食者间的合作越强（弱）。所有参数均为正。

ALVES等^［4］研究了平衡点和分支的稳定性，结果表明，与无狩猎合作的情况相比，合作捕食有利于调节捕食者的存活率并产生振荡现象。ZHANG等^［5］同时考虑了具有捕食者间狩猎合作和Allee效应的平面三次微分系统，发现合作捕食对降低捕食者灭绝的风险有一定的指导作用。对于具有狩猎合作和Holling-II型功能反应函数的反应扩散捕食-食饵系统的动力学问题，FU等^［6］讨论了非负平衡态的稳定性、Hopf分支、鞍结点分支和B-T分支，结果表明，当合作捕食参数等于某阈值时，会出现超临界轨道渐近稳定的极限环。此外，狩猎合作会导致系统产生不稳定效应，出现双稳现象以及发生鞍结点分支等复杂动力学问题，与无合作^［7-12］形成鲜明对比。

本文在原有合作捕食模型的基础上引入顶层捕食者，使式（1）始终存在一个正平衡点，且在正平衡点出现Hopf分支。此外，捕食者之间合作狩猎会影响种群的共存状态。当捕食者间无合作关系时，正平衡点为稳定的焦点，随着合作捕食参数的增大，系统出现一个稳定的极限环，且极限环随合作捕食参数的增大而胀大，这与无合作狩猎的情况形成了鲜明的对比。同时，如果捕食者的种群密度过大，系统将产生持续的周期振荡，即三个种群要么以周期振荡的形式共存，要么种群数量最终趋于稳定。因此，合作狩猎更有利于维护生态平衡。但在实际种群生态环境中，个体的随机运动是影响种群间动力学行为的重要因素，研究扩散对动力学行为的影响非常有意义。

1　平衡点的稳定性和存在性

根据比较原理^［13］，得到式（1）正解的先验估计。

引理1 $R_{+}^{3} = \{(u, v, w) | u \geq 0, v \geq 0, w \geq 0\}$ 是式（1）的正向不变集。

证明由式（1），可得

\{\begin{array}{l} u (t) = u (0) e x p \int_{0}^{s} [σ (1 - \frac{u}{k}) - (1 + α v) v] d s, \\ v (t) = v (0) e x p \int_{0}^{s} [(1 + α v) u - m_{1} - w] d s, \\ w (t) = w (0) e x p \int_{0}^{s} (v - m_{2}) d s ， \end{array}

（2）

所以，若 $(u (0), v (0), w (0)) > 0$ ，则 $(u (t), v (t),$ $w (t)) > 0$ ， $t \in [0, + \infty)$ 。证毕。

下面，在初始条件 $u \geq 0, v \geq 0, w \geq 0$ 下，得到系统解的最终有界性。

引理2 如果 $u \geq 0, v \geq 0, w \geq 0$ ，则式（1）的解非负且一致最终有界。

证明式（1）解的非负性可由引理1推证。下证式（1）解一致最终有界。令

P (u (t), v (t), w (t)) = u (t) + v (t) + w (t)

，

则

\begin{array}{l} \frac{d P}{d t} = \frac{d u}{d t} + \frac{d v}{d t} + \frac{d w}{d t} = σ u (1 - \frac{u}{k}) - \\ m_{1} v - m_{2} w 。 \end{array}

设 $0 < θ \leq m i n {m_{1}, m_{2}}$ ，则

\begin{array}{l} \frac{d P}{d t} + θ P = σ u (1 - \frac{u}{k}) + θ u - (m_{1} - θ) v - \\ (m_{2} - θ) w, \end{array}

从而

\frac{d P}{d t} + θ P \leq σ u (1 - \frac{u}{k}) + θ u \leq \frac{k {(σ + θ)}^{2}}{4 σ} 。

令 $Q = \frac{k {(σ + θ)}^{2}}{4 σ}$ ，可得 $\frac{d P}{d t} + θ P \leq Q$ 。分离变量并积分，可得

0 \leq P (u (t), v (t), w (t)) \leq \frac{Q (1 - e^{- θ t})}{θ} + P (u (0), v (0), w (0)) e^{- θ t},

由此，当 $t \to \infty$ 时， $0 \leq P \leq \frac{Q}{θ}$ ，从而在 $R_{+}^{3} - {0}$ 上系统的所有解进入区域 $Ω = {(u, v, w) \in R_{+}^{3} : u (t) + v (t) + w (t) \leq \frac{Q}{θ} + η, η > 0}$ ，且 $Ω$ 是式（1）的正向不变集，吸引 $R_{+}^{3}$ 中的所有正解，即式（1）的解一致最终有界，证毕。

引理3 如果 $(u, v, w)$ 是式（1）的任意非负解，则

\begin{array}{l} \underset{t \to \infty}{l i m s u p} u (t) \leq k, \underset{t \to \infty}{l i m s u p} v (t) \leq M, \\ \underset{t \to \infty}{l i m s u p} w (t) \leq L 。 \end{array}

证明由式（1）的第1个方程，可得 $\frac{d u}{d t} \leq σ u (1 - \frac{u}{k})$ ，进而 $\underset{t \to \infty}{l i m s u p} u (t) \leq k 。$

故对任意的 $ε_{1} > 0$ ，存在正实数 $T_{1} > 0$ ，使得当 $t \geq T_{1}$ 时， $u (t) \leq k + ε_{1}$ 。

对任意的 $t > T_{1}$ ，有

\begin{matrix} \begin{array}{l} \frac{d (u + v)}{d t} = σ u (1 - \frac{u}{k}) - m_{1} v - w v \leq \\ σ (k + ε_{1}) - m_{1} v \leq G - m_{1} (u + v), \end{array} \end{matrix}

其中， $G = (σ + m_{1}) (k + ε_{1})$ ，则

\underset{t \to \infty}{l i m s u p} [u (t) + v (t)] \leq \frac{G}{m_{1}} 。

因此存在一个充分大的正数 $M > 0$ ，使得

\underset{t \to \infty}{l i m s u p} v (t) \leq M,

所以对于任意的 $ε_{2} > 0$ ，存在 $T_{2} > T_{1}$ ，使得当 $t \geq T_{2}$ 时， $v (t) \leq M + ε_{2}$ 。

同理，对任意的 $t > T_{2}$ ，有

\begin{matrix} \begin{array}{l} \frac{d (v + w)}{d t} = (1 + α v) u v - m_{1} v - m_{2} w \leq \\ (k + ε_{1}) [1 + α (M + ε_{2})] (M + ε_{2}) - m_{2} w \leq \\ H - m_{2} (v + w), \end{array} \end{matrix}

其中， $H = (k + ε_{1}) [1 + α (M + ε_{2}) + m_{2}] (M + ε_{2})$ ，从而

\underset{t \to \infty}{l i m s u p} (v (t) + w (t)) \leq \frac{H}{m_{2}} 。

因此存在充分大的正数 $L > 0$ ，使得

\underset{t \to \infty}{l i m s u p} w (t) \leq L,

所以对任意的 $ε_{3} > 0$ ，存在 $T_{3} > T_{2}$ ，使得当 $t \geq T_{3}$ 时， $w (t) \leq L + ε_{3}$ 。

证毕。

下面讨论式（1）平衡点的存在性。引入无顶端捕食者系统，即 $w = 0$ ，模型为

\{\begin{array}{l} σ (1 - \frac{u}{k}) - (1 + α v) v = 0, \\ (1 + α v) u - m_{1} = 0 。 \end{array}

（3）

定理1 设式（1）参数均大于0，其中 $σ$ 为食饵的出生率，则式（1）存在灭绝平衡点 $E_{0} (0,0, 0)$ 和无捕食者存在的半平凡平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 。当 $w \neq 0$ 时，式（1）存在唯一的共存平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 。当 $w = 0$ 时，有3种情况：

（i）令 $Ω_{1} = {(σ, k, α, m_{1}) \in R_{+}^{4} : ρ_{3} < 0}$ ，则式（3）在 $Ω_{1}$ 中有唯一的正平衡态 $E_{1}^{*} (u_{1}^{*}, v_{1}^{*}, 0)$ ；

（ii）令 $Ω_{2} = {(σ, k, α, m_{1}) \in R_{+}^{4} : ρ_{2} < 0, ρ_{3} > 0}$ ，则式（3）在 $Ω_{2}$ 中有2个内部平衡点，即 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0) (i = 2,3)$ ，或者无内部平衡点；

（iii）令 $Ω_{3} = {(σ, k, α, m_{1}) \in R_{+}^{4} : ρ_{2} > 0, ρ_{3} > 0}$ ，则式（3）在 $Ω_{3}$ 中无内部平衡点；

其中， $ρ_{2} = k (1 - α σ)$ ， $ρ_{3} = σ (m_{1} - k)$ 。

证明式（1）可整理为

\{\begin{array}{l} \frac{d u}{d t} = u [σ (1 - \frac{u}{k}) - (1 + α v) v], \\ \frac{d v}{d t} = v [(1 + α v) u - m_{1} - w], \\ \frac{d w}{d t} = w (v - m_{2}), \end{array}

（4）

为讨论式（1）的平衡态，令式（4） 3个方程的右边等于0：

\{\begin{array}{l} u [σ (1 - \frac{u}{k}) - (1 + α v) v] = 0, \\ v [(1 + α v) u - m_{1} - w] = 0, \\ w (v - m_{2}) = 0, \end{array}

（5）

显然，式（1）存在灭绝平衡点 $E_{0} (0,0, 0)$ ，以及无捕食者存在的半平凡平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 。

下面分2种情况讨论：（1） $w \neq 0$ ，即存在顶层捕食者；（2） $w = 0$ ，即不存在顶层捕食者。

当 $w \neq 0$ 时，式（1）存在唯一的共存平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ ，其中 $\hat{u}, \hat{v}, \hat{w}$ 满足：

\{\begin{array}{l} σ (1 - \frac{u}{k}) - (1 + α v) v = 0, \\ (1 + α v) u - m_{1} - w = 0, \\ v - m_{2} = 0, \end{array}

（6）

可得

\begin{matrix} \hat{u} = \frac{(σ - m_{2} - α m_{2}^{2}) k}{σ}, \hat{v} = m_{2}, \\ \hat{w} = \frac{k (σ - m_{2} - α m_{2}^{2}) (1 + α m_{2}) - m_{1} σ}{σ} 。 \end{matrix}

令 $(u_{i}^{*}, v_{i}^{*})$ 为式（3）的正解，由式（3）的第2个方程，可得 $u_{i}^{*} = \frac{m_{1}}{1 + α v_{i}^{*}}$ ，代入式（3）的第1个方程，可得

ρ_{0} {v_{i}^{*}}^{3} + ρ_{1} {v_{i}^{*}}^{2} + ρ_{2} v_{i}^{*} + ρ_{3} = 0,

（7）

其中， $ρ_{0} = k α^{2} > 0, ρ_{1} = 2 α k > 0, ρ_{2} = k (1 - α σ), ρ_{3} = σ (m_{1} - k)$ 。由于 $ρ_{2}, ρ_{3}$ 的符号不确定，所以考虑3个区域：

\begin{array}{l} Ω_{1} = {(σ, k, α, m_{1}) \in R_{+}^{4} : ρ_{3} < 0}, \\ Ω_{2} = {(σ, k, α, m_{1}) \in R_{+}^{4} : ρ_{2} < 0, ρ_{3} > 0}, \\ Ω_{3} = {(σ, k, α, m_{1}) \in R_{+}^{4} : ρ_{2} > 0, ρ_{3} > 0} 。 \end{array}

由笛卡尔符号法则^［14］，可知：在区域 $Ω_{1}$ 中，式（7）的符号改变了一次，从而式（3）有唯一的正平衡态 $E_{1}^{*} (u_{1}^{*}, v_{1}^{*}, 0)$ ；在区域 $Ω_{2}$ 中，式（7）的符号改变了2次，因此式（3）有2个内部平衡点，即 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0) (i = 2,3)$ ，或者无内部平衡点；在区域 $Ω_{3}$ 中，式（7）的符号没有改变，从而式（3）无内部平衡点。

证毕。

定理2 设式（1）的参数均大于0，则

（i）式（1）在平衡点 $E_{0} (0,0, 0)$ 处是不稳定的；

（ii）当 $k < m_{1}$ 时，式（1）在平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 局部渐近稳定，当 $u > k$ 时，式（1）在平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 全局渐近稳定；

（iii）令

\begin{matrix} σ_{1} = - σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) + (1 + α \hat{v}) \hat{v} - \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) + m_{1}, \\ \begin{array}{l} σ_{2} = [σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v}] [\hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - m_{1}] + \\ \hat{v} (\hat{v} - m_{2}) + u (1 + 2 α \hat{v}) (1 + α \hat{v}) \hat{v}, \end{array} \\ σ_{3} = - [σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v}] \hat{v} (\hat{v} - m_{2}), \end{matrix}

则当 $σ_{1} > 0, σ_{3} > 0$ 且 $σ_{1} σ_{2} > σ_{3}$ 时，式（1）在平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 局部渐近稳定，当 $σ (1 - \frac{u}{k}) > (1 + α v) v,$ $(1 + α v) u > m_{1} + w, v > m_{2},$ $σ u (1 - \frac{u}{k}) < m_{1} v + m_{2} w$ 时，式（1）在平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 全局渐近稳定。

（iv）令

c_{1} = σ (1 - \frac{2 u_{i}^{*}}{k}) - (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*} + u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) - m_{1},

\begin{matrix} \begin{array}{l} c_{2} = [σ (1 - \frac{2 u_{i}^{*}}{k}) - (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*}] [u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) - \\ m_{1}] + u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*}, \end{array} \end{matrix}

则当 $c_{1} < 0, c_{2} > 0$ 时，式（3）在平衡点 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0) (i = 2,3)$ 局部渐近稳定，当 $\frac{k σ}{4} + (1 + α v) u v < m_{1} v, 1 - \frac{u}{k} > (1 + α v) v$ ， $(1 + α v) u > m_{1}$ 时，式（3）在平衡点 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0) (i = 2,3)$ 全局渐近稳定。

证明首先，证明式（1）在平衡点 $E_{0} (0,0, 0)$ ， $E_{k} (k, 0,0)$ ， $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 的稳定性。

式（1）在平衡点 $E_{0} (0,0, 0)$ 的Jacobian矩阵为

J (E_{0}) = (\begin{matrix} σ & 0 & 0 \\ 0 & - m_{1} & 0 \\ 0 & 0 & - m_{2} \end{matrix}),

其特征值为 $σ, - m_{1}, - m_{2}$ ，因为Jacobian矩阵的特征值 $σ > 0$ ，所以式（1）在平衡点 $E_{0} (0,0, 0)$ 不稳定。

式（1）在平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 的Jacobian矩阵为

J (E_{k}) = (\begin{matrix} - σ & - k & 0 \\ 0 & k - m_{1} & 0 \\ 0 & 0 & - m_{2} \end{matrix}),

当 $k < m_{1}$ 时，式（1）在平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 局部渐近稳定，反之式（1）在平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 不稳定。

式（1）在正平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 的Jacobian矩阵为

J (\hat{E}) = (\begin{matrix} σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v} & - \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) & 0 \\ (1 + α \hat{v}) \hat{v} & \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - m_{1} - \hat{w} & - \hat{v} \\ 0 & \hat{w} & \hat{v} - m_{2} \end{matrix}),

其特征方程为

λ^{3} + σ_{1} λ^{2} + σ_{2} λ + σ_{3} = 0,

（8）

其中，

σ_{1} = - σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) + (1 + α \hat{v}) \hat{v} - \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) + m_{1} + \hat{w} - \hat{v} + m_{2},

\begin{array}{l} σ_{2} = [σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v}] (\hat{v} - m_{2}) + [\hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - m_{1} - \hat{w}] (\hat{v} - m_{2}) + [σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v}] [\hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - m_{1} - \hat{w}] + \\ \hat{v} \hat{w} + u (1 + 2 α \hat{v}) (1 + α \hat{v}) \hat{v}, \end{array}

\begin{array}{l} σ_{3} = - [σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v}] \hat{v} \hat{w} - \\ \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) (1 + α \hat{v}) (\hat{v} - m_{2}) + \\ [σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v}] [\hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - \\ m_{1} - \hat{w}] \hat{v} 。 \end{array}

由Routh-Hurwitz判据^［15］，可得当 $σ_{1} > 0, σ_{3} > 0$ 且 $σ_{1} σ_{2} > σ_{3}$ 时，式（1）在平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 局部渐近稳定。

再证式（1）在平衡点 $E_{k} (k, 0,0) 和 \hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 的全局稳定性。

在平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ ，构造Lyapunov函数

L_{1} = u + v + w,

其沿式（1）轨线的全导数为

\frac{d L_{1}}{d t} = \frac{d u}{d t} + \frac{d v}{d t} + \frac{d w}{d t} = σ u (1 - \frac{u}{k}) - m_{1} v - m_{2} w,

显然，当 $u > k$ 时，对任意的 $(u, v, w) \geq 0$ ，均有 $\frac{d L_{1}}{d t} \leq 0$ ，且 $\frac{d L_{1}}{d t} = 0$ 当且仅当 $(u, v, w) = (k, 0,0)$ 。由Lyapunov-Lasalle不变集原理^［16］，当 $u > k$ 时，式（1）在平衡点 $E_{k} (k, 0,0)$ 全局渐近稳定。

在平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ ，构造Lyapunov函数

\begin{array}{l} L_{2} = (u - \hat{u} - \hat{u} l n \frac{u}{\hat{u}}) + (v - \hat{v} - \hat{v} l n \frac{v}{\hat{v}}) + \\ (w - \hat{w} - \hat{w} l n \frac{w}{\hat{w}}), \end{array}

其沿式（1）轨线的全导数为

\frac{d L_{2}}{d t} = (1 - \frac{\hat{u}}{u}) \frac{d u}{d t} + (1 - \frac{\hat{v}}{v}) \frac{d v}{d t} + (1 - \frac{\hat{w}}{w}) \frac{d w}{d t} = σ (u - \hat{u}) (1 - \frac{u}{k}) + (\hat{u} v - u \hat{v}) (1 + α v) - m_{1} (v - \hat{v}) - m_{2} (w - \hat{w}) - (\hat{w} v - \hat{v} w) = σ u (1 - \frac{u}{k}) - σ \hat{u} (1 - \frac{u}{k}) + \hat{u} v (1 + α v) - u \hat{v} (1 + α v) - m_{1} v + m_{1} \hat{v} - m_{2} w + m_{2} \hat{w} - \hat{w} v + \hat{v} w = - [σ (1 - \frac{u}{k}) - (1 + α v) v] \hat{u} - [(1 + α v) u - m_{1} - w] \hat{v} - (v - m_{2}) \hat{w} + σ u (1 - \frac{u}{k}) - m_{1} v - m_{2} w,

显然，当 $σ (1 - \frac{u}{k}) > (1 + α v) v, (1 + α v) u > m_{1} + w, v > m_{2}, σ u (1 - \frac{u}{k}) < m_{1} v + m_{2} w$ 时，对任意的 $(u, v, w) \geq 0$ ，有 $\frac{d L_{2}}{d t} \leq 0$ ，且 $\frac{d L_{2}}{d t} = 0$ 当且仅当 $(u, v, w) = (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 。根据Lyapunov-Lasalle不变集原理^［16］，式（1）在平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 全局渐近稳定。

式（3）在共存平衡点 $E_{i}^{*}$ 的Jacobian矩阵为

J (E_{i}^{*}) = (\begin{matrix} σ (1 - \frac{2 u_{i}^{*}}{k}) - (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*} & - u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) \\ (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*} & u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) - m_{1} \end{matrix}),

其对应的特征方程为

λ^{2} - c_{1} λ + c_{2} = 0,

（9）

其中，

\begin{array}{l} \begin{array}{l} c_{1} = t r (J (E_{i}^{*})) = σ (1 - \frac{2 u_{i}^{*}}{k}) - (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*} + \\ u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) - m_{1}, \end{array} \\ \begin{array}{l} c_{2} = d e t (J (E_{i}^{*})) = [σ (1 - \frac{2 u_{i}^{*}}{k}) - (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*}] \times \\ [u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) - m_{1}] + u_{i}^{*} (1 + 2 α v_{i}^{*}) (1 + α v_{i}^{*}) v_{i}^{*} 。 \end{array} \end{array}

由Routh-Hurwitz判据^［15］，可得当 $c_{1} < 0, c_{2} > 0$ 时，式（3）在平衡点 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)$ 局部渐近稳定。

式（6）在平衡点 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)$ 的全局稳定性：

构造Lyapunov函数

L_{3} = (u - u_{i}^{*} - u_{i}^{*} l n \frac{u}{u_{i}^{*}}) + (v - v_{i}^{*} - v_{i}^{*} l n \frac{v}{v_{i}^{*}}),

其沿式（6）轨线的全导数为

\begin{array}{l} \frac{d L_{3}}{d t} = (1 - \frac{u_{i}^{*}}{u}) \frac{d u}{d t} + (1 - \frac{v_{i}^{*}}{v}) \frac{d v}{d t} = \\ σ u (1 - \frac{u}{k}) - σ u_{i}^{*} (1 - \frac{u}{k}) + (1 + α v) u_{i}^{*} v + \\ (1 + α v) u v - m_{1} v - (1 + α v) u v_{i}^{*} + m_{1} v_{i}^{*} \leq \frac{k σ}{4} + (1 + α v) u v - m_{1} v - σ [1 - \frac{u}{k} - (1 + α v) v] u_{i}^{*} - [(1 + α v) u - m_{1}] v_{i}^{*}, \end{array}

显然，如果 $\frac{k σ}{4} + (1 + α v) u v < m_{1} v, 1 - \frac{u}{k} > (1 + α v) v$ ， $(1 + α v) u > m_{1}$ ，则 $\frac{d L_{3}}{d t} \leq 0$ ，当且仅当 $(u, v, w) = (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)$ 时取等号。由Lyapunov-Lasalle不变集原理^［16］，式（3）在平衡点 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)$ 全局渐近稳定。

证毕。

注1 当 $w = 0$ 时，式（1）可约化为式（3），赵叶青等^［17］讨论了式（3）平衡点的局部稳定性。基于上述工作，本文通过构造合适的Lyapunov函数，分析了式（3）在平衡点 $E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)$ 全局渐近稳定的充分条件。

2　Hopf 分支

为深入探究合作捕食对式（1）的影响，选取合作捕食参数 $α$ 作为分支参数，进一步建立式（1）在正平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 产生的Hopf分支。

定理3 设 $λ_{j} (α) = φ_{j} (α) + i ψ_{j} (α)$ 为式（1）在 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 处的特征方程式（8）的特征值，当 $α = α_{h}$ 时，有 $φ_{j} (α_{h}) = 0, ψ_{j} (α_{h}) \neq 0$ ，则当 $σ_{3} = σ_{1} σ_{2}$ 时，如果 $\frac{d φ_{j}}{d α} ∣_{α = α_{h}} \neq 0$ ，那么式（1）在正平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 产生Hopf分支。

证明式（1）在 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 处的特征方程为

λ^{3} + σ_{1} λ^{2} + σ_{2} λ + σ_{3} = 0 。

当 $σ_{3} = σ_{1} σ_{2}$ 时，有

(λ^{2} + σ_{2}) (λ + σ_{1}) = 0 ，

（10）

显然，式（10）有一对纯虚根 $λ_{1,2} = \pm \sqrt[]{σ_{2}} i$ 和一个负根 $λ_{3} = - σ_{1}$ 。设 $λ_{j} (α) = φ_{j} (α) + i ψ_{j} (α)$ 为式（8）的特征值，且当 $α = α_{h}$ 时，有 $φ_{j} (α_{h}) = 0, ψ_{j} (α_{h}) \neq 0$ ，将 $λ_{j} (α)$ 代入式（8），求导，分离实部和虚部，可得

J (α) \frac{d φ_{j}}{d α} |_{α = α_{h}} - A (α) \frac{d ψ_{j}}{d α} |_{α = α_{h}} + C (α) = 0,

\begin{matrix} A (α) \frac{d φ_{j}}{d α} |_{α = α_{h}} + J (α) \frac{d ψ_{j}}{d α} |_{α = α_{h}} + D (α) = 0, \end{matrix}

其中，

J (α) = 3 φ_{j}^{2} (α) + 2 σ_{1} (α) φ_{j} (α) + σ_{2} (α) - 3 ψ_{j}^{2} (α),

A (α) = 6 φ_{j} (α) ψ_{j} (α) + 2 σ_{1} (α) ψ_{j} (α),

\begin{array}{l} C (α) = φ_{j}^{2} (α) σ_{1^{'}} (α) + σ_{2^{'}} (α) φ_{j} (α) + σ_{3^{'}} (α) - \\ σ_{1^{'}} (α) ψ_{j}^{2} (α), \end{array}

D (α) = 2 φ_{j} (α) ψ_{j} (α) σ_{1^{'}} (α) + σ_{2^{'}} (α) ψ_{j} (α) 。

下面验证横截条件 $\frac{d φ_{j}}{d α} |_{α = α_{h}} \neq 0$ 。因为

\begin{array}{l} A (α) D (α) + J (α) C (α) = 12 φ_{1}^{2} (α) ψ_{1}^{2} (α) σ_{1^{'}} (α) + 6 σ_{2^{'}} (α) φ_{1} (α) ψ_{1}^{2} (α) + 4 σ_{1} (α) φ_{1} (α) ψ_{1}^{2} (α) + 2 σ_{1} (α) σ_{2^{'}} (α) ψ_{1}^{2} (α) + 3 σ_{1^{'}} (α) φ_{1}^{4} (α) - \\ 3 σ_{1^{'}} (α) φ_{1}^{2} (α) ψ_{1}^{2} (α) + 3 σ_{2}^{2} (α) φ_{1}^{3} (α) + 3 σ_{3^{'}} (α) φ_{1}^{2} (α) + 2 σ_{1} (α) σ_{1^{'}} (α) φ_{1}^{3} (α) - \\ 2 σ_{1} (α) σ_{1^{'}} (α) φ_{1} (α) ψ_{1}^{2} (α) + 2 σ_{1} (α) σ_{2^{'}} (α) φ_{1}^{2} (α) + 2 σ_{1} (α) σ_{3^{'}} (α) φ_{1} (α) + σ_{1^{'}} (α) σ_{2} (α) φ_{1}^{2} (α) - σ_{1^{'}} (α) σ_{2} (α) ψ_{1}^{2} (α) + σ_{2} (α) σ_{2^{'}} (α) φ_{1} (α) + σ_{2} (α) σ_{3^{'}} (α) - 3 σ_{1^{'}} (α) φ_{1}^{2} (α) ψ_{1}^{2} (α) + 3 σ_{1^{'}} (α) ψ_{1}^{4} (α) - \\ 3 σ_{2^{'}} (α) φ_{1} (α) ψ_{1}^{2} (α) - 3 σ_{3^{'}} (α) ， \end{array}

所以

\begin{array}{l} \frac{d φ_{j}}{d α} |_{α = α_{h}} = \frac{A (α) D (α) + J (α) C (α)}{J^{2} (α) + A^{2} (α)} |_{α = α_{h}} = 2 σ_{1} (α_{h}) σ_{2^{'}} (α_{h}) ψ_{1}^{2} (α_{h}) - σ_{1^{'}} (α_{h}) σ_{2} (α_{h}) ψ_{1}^{2} (α_{h}) + \\ 3 σ_{1^{'}} (α_{h}) ψ_{1}^{4} (α_{h}) - 3 σ_{3^{'}} (α), \end{array}

又因为 $σ_{1}, σ_{2}, σ_{3}$ 均不为零，所以 $\frac{d φ_{j}}{d α} |_{α = α_{h}} \neq 0$ 。

证毕。

注2 由于参数 $α_{h}$ 的符号不易确定，将通过数值模拟给出其算例。

下面运用中心流形约简定理和正规型理论，分析Hopf分支的方向和Hopf分支周期解的稳定性。

将式（1）的正平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ 平移至坐标原点。令 $U = u - \hat{u}, V = v - \hat{v}, W = w - \hat{w} ，$

代入式（1），可得

\{\begin{array}{l} \begin{array}{l} \frac{d U}{d t} = σ (U + \hat{u}) (1 - \frac{U + \hat{u}}{k}) - [1 + α (V + \\ \hat{v})] (U + \hat{u}) (V + \hat{v}), \end{array} \\ \begin{array}{l} \frac{d V}{d t} = [1 + α (V + \hat{v})] (U + \hat{u}) (V + \hat{v}) - \\ m_{1} (V + \hat{v}) - (W + \hat{w}) (V + \hat{v}), \end{array} \\ \frac{d W}{d t} = (W + \hat{w}) (V + \hat{v}) - m_{2} (W + \hat{w}) 。 \end{array}

（11）

为简便起见，用u，v，w分别表示U，V，W，可得

\{\begin{array}{l} \begin{array}{l} \frac{d u}{d t} = σ (u + \hat{u}) (1 - \frac{u + \hat{u}}{k}) - [1 + α (v + \hat{v})] \times \\ (u + \hat{u}) (v + \hat{v}) : = f (u, v, w) \end{array} \\ \begin{array}{l} \frac{d v}{d t} = [1 + α (v + \hat{v})] (u + \hat{u}) (v + \hat{v}) - \\ m_{1} (v + \hat{v}) - (w + \hat{w}) (v + \hat{v}) : = \\ g (u, v, w) \end{array} \\ \begin{array}{l} \frac{d w}{d t} = (w + \hat{w}) (v + \hat{v}) - m_{2} (w + \hat{w}) : = \\ h (u, v, w) ， \end{array} \end{array}

（12）

则 $f (u, v, w)$ 在点 $(0,0, 0)$ 的三阶泰勒级数为

f (u, v, w) = f (0,0, 0) + f_{u} (0,0, 0) u + f_{v} (0,0, 0) v + f_{w} (0,0, 0) w + \frac{1}{2} f_{u u} (0,0, 0) u^{2} + \frac{1}{2} f_{v v} (0,0, 0) v^{2} +

\frac{1}{2} f_{w w} (0,0, 0) w^{2} + f_{u v} (0,0, 0) u v + f_{u w} (0,0, 0) u w + f_{v w} (0,0, 0) v w + \frac{1}{6} f_{u u u} (0,0, 0) u^{3}

+ \frac{1}{6} f_{v v v} (0,0, 0) v^{3} + \frac{1}{6} f_{w w w} (0,0, 0) w^{3} + \frac{1}{2} f_{u u v} (0,0, 0) u^{2} v + \frac{1}{2} f_{u u w} (0,0, 0) u^{2} w

+ f_{u v w} (0,0, 0) u v w + \frac{1}{2} f_{v v u} (0,0, 0) v^{2} u + \frac{1}{2} f_{v v w} (0,0, 0) v^{2} w + \frac{1}{2} f_{w w u} (0,0, 0) w^{2} u + \frac{1}{2} f_{w w v} (0,0, 0) w^{2} v 。

经计算，可得

\begin{matrix} f (0,0, 0) = 0, \\ f_{u} (0,0, 0) = σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v}, \\ f_{v} (0,0, 0) = - \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) ， f_{w} (0,0, 0) = 0, \end{matrix}

f_{u u} (0,0, 0) = - \frac{2 σ}{k}, f_{v v} (0,0, 0) = - 2 α \hat{u},

\begin{matrix} f_{w w} (0,0, 0) = 0, f_{u v} (0,0, 0) = - (1 + 2 α \hat{v}), \\ f_{u w} (0,0, 0) = f_{v w} (0,0, 0) = 0, \end{matrix}

\begin{array}{l} f_{u u u} (0,0, 0) = f_{v v v} (0,0, 0) = f_{w w w} (0,0, 0) = \\ f_{u u v} (0,0, 0) = f_{u u w} (0,0, 0) = 0 ， \end{array}

\begin{array}{l} f_{u v w} (0,0, 0) = f_{v v u} (0,0, 0) = f_{v v w} (0,0, 0) = \\ f_{v v w} (0,0, 0) = f_{w w v} (0,0, 0) = f_{w w u} (0,0, 0) = 0 。 \end{array}

$g (u, v, w)$ 和 $h (u, v, w)$ 在点 $(0,0, 0)$ 的泰勒展开与 $f (u, v, w)$ 类似，此处不再叙述，其中，

\begin{matrix} g (0,0, 0) = 0, g_{u} (0,0, 0) = (1 + α \hat{v}) \hat{v}, \\ g_{v} (0,0, 0) = \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - m_{1} - \hat{w}, \\ g_{w} (0,0, 0) = - \hat{v}, g_{u u} (0,0, 0) = 0, \\ g (0,0, 0) = 0, g_{u} (0,0, 0) = (1 + α \hat{v}) \hat{v}, \\ g_{v} (0,0, 0) = \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - m_{1} - \hat{w}, \\ g_{w} (0,0, 0) = - \hat{v}, g_{u u} (0,0, 0) = 0, \\ g_{v v} (0,0, 0) = 2 α \hat{u}, g_{w w} (0,0, 0) = 0, \\ g_{u v} (0,0, 0) = (1 + 2 α \hat{v}), g_{u w} (0,0, 0) = 0, \\ g_{v w} (0,0, 0) = - 1, \\ g_{u u u} (0,0, 0) = g_{v v v} (0,0, 0) = g_{w w w} (0,0, 0) = 0, \\ g_{u u v} (0,0, 0) = g_{u u w} (0,0, 0) = g_{u v w} (0,0, 0) = \\ g_{v v u} (0,0, 0) = g_{v v w} (0,0, 0) = 0, \\ g_{w w v} (0,0, 0) = g_{w w u} (0,0, 0) = 0, \end{matrix}

\begin{array}{l} h (0,0, 0) = h_{u} (0,0, 0) = h_{u u} (0,0, 0) = \\ h_{v v} (0,0, 0) = 0, \end{array}

\begin{array}{l} h_{w w} (0,0, 0) = h_{u v} (0,0, 0) = h_{u w} (0,0, 0) = \\ h_{u u u} (0,0, 0) = h_{v v v} (0,0, 0) = g_{w w w} (0,0, 0) = 0, \end{array}

\begin{array}{l} h_{u u v} (0,0, 0) = h_{u u w} (0,0, 0) = h_{u v w} (0,0, 0) = \\ h_{v v u} (0,0, 0) = h_{v v w} (0,0, 0) = h_{w w v} (0,0, 0) = 0, \end{array}

h_{w w u} (0,0, 0) = 0, h_{v} (0,0, 0) = \hat{w},

h_{v w} (0,0, 0) = 1, h_{w} (0,0, 0) = \hat{v} - m_{2} 。

因此式（12）可约化为

\dot{Z} = J (\hat{E}) Z + F,

其中，

\begin{matrix} Z = {(u, v, w)}^{T}, \\ \begin{array}{l} J (\hat{E}) = \\ (\begin{matrix} σ (1 - \frac{2 \hat{u}}{k}) - (1 + α \hat{v}) \hat{v} & - u (1 + 2 α \hat{v}) & 0 \\ (1 + α \hat{v}) \hat{v} & \hat{u} (1 + 2 α \hat{v}) - m_{1} - \hat{w} & - \hat{v} \\ 0 & \hat{w} & \hat{v} - m_{2} \end{matrix}) = \\ (\begin{matrix} f_{u} & f_{v} & 0 \\ g_{u} & g_{v} & g_{w} \\ 0 & h_{v} & h_{w} \end{matrix}), \end{array} \\ F = (g_{1} (u, v, w), g_{2} (u, v, w), g_{3} {(u, v, w))}^{T}, \end{matrix}

且

\begin{matrix} g_{1} (u, v, w) = - \frac{σ}{k} u^{2} - α \hat{u} v^{2} - (1 + 2 α \hat{v}) u v, \\ g_{2} (u, v, w) = α \hat{u} v^{2} + (1 + 2 α \hat{v}) u v - v w, \\ g_{3} (u, v, w) = v w 。 \end{matrix}

设 $ξ_{1}, ξ_{3}$ 分别为 $λ_{1} = \sqrt[]{σ_{2}} i$ 和 $λ_{3} = - σ_{1}$ 的特征向量，则

ξ_{1} = (\begin{matrix} \frac{- f_{v} σ_{2} + f_{u} f_{v} \sqrt[]{σ_{2}} i}{f_{u}^{2} + σ_{2}} \\ \sqrt[]{σ_{2}} i \\ - \frac{h_{v} \sqrt[]{σ_{2}} i}{h_{w}} \end{matrix}), ξ_{3} = (\begin{matrix} - \frac{f_{v} σ_{1}}{σ_{1} + f_{u}} \\ σ_{1} \\ - \frac{h_{v} σ_{1}}{σ_{1} - h_{w}} \end{matrix}) 。

令

D_{1} = (I m (ξ_{1}), R e (ξ_{1}), ξ_{3})^{T} = (\begin{matrix} \frac{f_{u} f_{v} \sqrt[]{σ_{2}}}{f_{u}^{2} + σ_{2}} & - \frac{f_{v} σ_{2}}{f_{u}^{2} + σ_{2}} & - \frac{f_{v} σ_{1}}{σ_{1} + f_{u}} \\ \sqrt[]{σ_{2}} & 0 & σ_{1} \\ - \frac{h_{v} \sqrt[]{σ_{2}}}{h_{w}} & 0 & - \frac{h_{v} σ_{1}}{σ_{1} - h_{w}} \end{matrix}) : = (\begin{matrix} p_{11} & p_{12} & p_{13} \\ p_{21} & p_{22} & p_{23} \\ p_{31} & p_{32} & p_{33} \end{matrix}),

因为矩阵 $D_{1}$ 非退化，所以

D_{1}^{- 1} = \frac{1}{| D_{1} |} (\begin{matrix} q_{11} & q_{12} & q_{13} \\ q_{21} & q_{22} & q_{23} \\ q_{31} & q_{32} & q_{33} \end{matrix}),

其中，

\begin{matrix} | D_{1} | = \frac{f_{v} h_{v} σ_{1} σ_{2} \sqrt[]{σ_{2}}}{(f_{u}^{2} + σ_{2}) h_{w}} - \frac{f_{v} h_{v} σ_{1} σ_{2} \sqrt[]{σ_{2}}}{(f_{u}^{2} + σ_{2}) (σ_{1} - h_{w})} ， \\ q_{11} = 0, q_{12} = \frac{2 h_{v} h_{w} σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}} - h_{v} σ_{1}^{2} \sqrt[]{σ_{2}}}{(σ_{1} - h_{w}) h_{w}}, \\ q_{13} = 0, q_{21} = \frac{h_{v} f_{v} σ_{1} σ_{2}}{(f_{u}^{2} + σ_{2}) (h_{w} - σ_{1})}, \\ q_{22} = - \frac{f_{u} f_{v} h_{v} σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}}{(f_{u}^{2} + σ_{2}) (σ_{1} - h_{w})} - \frac{f_{v} h_{v} σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}}{(σ_{1} + f_{u}) h_{w}}, \\ q_{23} = \frac{f_{v} h_{v} σ_{2} \sqrt[]{σ_{2}}}{(f_{u}^{2} + σ_{2}) h_{w}}, q_{31} = - \frac{f_{v} σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}}{f_{u}^{2} + σ_{2}}, \\ q_{32} = - \frac{f_{u} f_{v} σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}}{f_{u}^{2} + σ_{2}} - \frac{f_{v} σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}}{σ_{1} + f_{u}}, q_{33} = \frac{f_{v} σ_{2} \sqrt[]{σ_{2}}}{f_{u}^{2} + σ_{2}} 。 \end{matrix}

令 $Z = D_{1} Y$ ，则 $Y = D_{1}^{- 1} Z$ ，又因为 $Y = (y_{1}, y_{2}, y_{3})^{T}$ ，所以

\dot{Y} = (D_{1}^{- 1} J (\hat{E}) D_{1}) Y + U (Y),

（13）

其中，

\begin{array}{l} U (Y) = D_{1}^{- 1} F (D_{1} Y) = (\begin{matrix} m^{1} \\ m^{2} \\ m^{3} \end{matrix}) = \\ \frac{1}{| D_{1} |} (\begin{matrix} q_{11} g_{1} + q_{12} g_{2} + q_{13} g_{3} \\ q_{21} g_{1} + q_{22} g_{2} + q_{23} g_{3} \\ q_{31} g_{1} + q_{32} g_{2} + q_{33} g_{3} \end{matrix}), \end{array}

{D_{1}}^{- 1} J (\hat{E}) D_{1} = (\begin{matrix} 0 & - \sqrt[]{σ_{2}} & 0 \\ \sqrt[]{σ_{2}} & 0 & 0 \\ 0 & 0 & - σ_{1} \end{matrix}) 。

因此式（13）可表达为

(\begin{matrix} {\dot{y}}_{1} \\ {\dot{y}}_{2} \\ {\dot{y}}_{3} \end{matrix}) = (\begin{matrix} 0 & - \sqrt[]{σ_{2}} & 0 \\ \sqrt[]{σ_{2}} & 0 & 0 \\ 0 & 0 & - σ_{1} \end{matrix}) (\begin{matrix} y_{1} \\ y_{2} \\ y_{3} \end{matrix}) + (\begin{matrix} m^{1} \\ m^{2} \\ m^{3} \end{matrix})

，（14）

可得

\{\begin{array}{l} {\dot{U}}_{1} = B_{1} U_{1} + m (U_{1}), \\ {\dot{V}}_{1} = C_{1} V_{1} + g (V_{1}), \end{array}

（15）

其中，

\begin{matrix} U_{1} = (y_{1}, y_{2})^{T} \in R_{+}^{2}, V_{1} = y_{3} \in R_{+}, \\ B_{1} = (\begin{matrix} 0 & - \sqrt[]{σ_{2}} \\ \sqrt[]{σ_{2}} & 0 \end{matrix}), C_{1} = (- σ_{1}), \\ m = (m^{1}, m^{2})^{T}, g = (m^{3}) ， \end{matrix}

显然， $C_{1}$ 的特征值具有负实部且矩阵 $B_{1}$ 的特征值的实部为零， $m$ 为由 $R_{+}^{2}$ 到 $R_{+}^{2}$ 的一阶连续可微映射， $g$ 为由 $R_{+}$ 到 $R_{+}$ 的一阶连续可微映射， $m (0) = m^{'} (0) = 0, g (0) = g^{'} (0) = 0$ ，因此存在一个不变的中心流形^［18］，可将其表示为

\begin{array}{l} W^{c} (0) = {(U_{1}, V_{1}) \in R_{+}^{2} \times R | V_{1} = d_{1} (U_{1}), \\ | U_{1} | < δ_{1}, U_{1} (0) = 0, {U_{1}}^{'} (0) = 0} 。 \end{array}

其中， $d_{1}$ 为从 $R_{+}^{2}$ 的原点邻域内到 $R_{+}$ 的一阶连续可微映射， $d_{1} \in C^{1}$ ， $δ_{1}$ 是充分小的正数。限制在中心流形上的流由二维系统

\dot{U_{1}} = B_{1} U_{1} + d (V_{1}, d_{1} (U_{1}))

（16）

控制。

引理4^［18］设 $τ$ 为从 $R_{+}^{2}$ 的原点邻域到 $R_{+}$ 的一阶连续可微映射，令 $N (τ) (U_{1}) = τ^{'} (U_{1}) [B_{1} U_{1} + m (U_{1}, τ (U_{1}))] - C_{1} τ (U_{1}) - g (U_{1}, τ (U_{1})),$ 若 $U_{1} \to 0,$ $N (τ) (U_{1}) = O (∥ U_{1} ∥^{q}), q > 1$ ，则 $d_{1} (U_{1}) =$ $τ (U_{1}) + O (∥ U_{1} ∥^{q})$ 。

为了逼近中心流形，设

y_{3} = d_{1} (y_{1}, y_{2}) = \frac{1}{2} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2}) + O (y_{1}, y_{2}),

（17）

代入式（15），得

\dot{y_{3}} = \frac{\partial d_{1}}{\partial y_{1}} \frac{d y_{1}}{d t} + \frac{\partial d_{1}}{\partial y_{2}} \frac{d y_{2}}{d t} = - σ_{1} y_{3} + m^{3} 。

经计算，可得

\begin{array}{l} (\sqrt[]{σ_{2}} b_{12} - \frac{σ_{1}}{2} b_{11}) y_{1}^{2} + (- \sqrt[]{σ_{2}} b_{12} - \frac{σ_{1}}{2} b_{22}) y_{2}^{2} + (\sqrt[]{σ_{2}} b_{22} - \sqrt[]{σ_{2}} b_{11} - σ_{1} b_{12}) y_{1} y_{2} = \\ Q_{1} y_{1}^{2} + Q_{2} y_{1} y_{2} + Q_{3} y_{2}^{2} + O (y_{1}, y_{2}), \end{array}

其中，

\begin{array}{l} Q_{1} = \frac{1}{| D_{1} |} \{q_{31} [- \frac{σ}{k} p_{11}^{2} - α \hat{u} p_{21}^{2} - (1 + 2 α \hat{v}) p_{11} p_{21}] + \\ q_{32} [α \hat{u} p_{21}^{2} + (1 + 2 α \hat{v}) (p_{11} p_{21} - p_{21} p_{31})] + \\ q_{33} p_{21} \overset{}{\underset{}{p_{31}}}\}, \\ Q_{2} = \frac{1}{| D_{1} |} (q_{31} [- \frac{2 σ}{k} p_{11} p_{12} - 2 α \hat{u} p_{21} p_{22} - \\ (1 + 2 α \hat{v}) \overset{}{\underset{}{(p_{11} p_{22} + p_{12} p_{21})}}] + q_{32} {α \hat{u} p_{21} p_{22} + \\ (1 + 2 α \hat{v}) [(p_{12} p_{21} + p_{11} p_{22}) - (p_{22} p_{31} + \\ p_{21} p_{32})]} + q_{33} (p_{22} p_{31} + \overset{}{\underset{}{p_{21} p_{32})}}), \\ Q_{3} = \frac{1}{| D_{1} |} \{\overset{}{\underset{}{q_{31}}} [- \frac{2 σ}{k} p_{12}^{2} - α \hat{u} p_{22}^{2} - (1 + \\ 2 α \hat{v}) p_{22} p_{12} \overset{}{\underset{}{p_{21}}}] + q_{32} [α \hat{u} p_{22}^{2} + (1 + 2 α \hat{v}) \times \\ (p_{12} p_{22} - p_{22} p_{32})] + q_{33} p_{22} \overset{}{\underset{}{p_{32}}}\} 。 \end{array}

比较系数，可得

\begin{matrix} Q_{1} = \sqrt[]{σ_{2}} b_{12} - \frac{σ_{1}}{2} b_{11}, \\ Q_{2} = \sqrt[]{σ_{2}} b_{22} - \sqrt[]{σ_{2}} b_{11} - σ_{1} b_{12}, \\ Q_{3} = - \sqrt[]{σ_{2}} b_{12} - \frac{σ_{1}}{2} b_{22} ， \end{matrix}

可解得

b_{11} = \frac{\sqrt[]{σ_{2}} (Q_{1} + Q_{3}) + σ_{1} (\sqrt[]{σ_{2}} Q_{2} + σ_{1} Q_{1}) / 2}{- σ_{1}^{3} / 4 - σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}},

b_{12} = \frac{σ_{1}^{2} Q_{2} / 4 - \sqrt[]{σ_{2}} σ_{1} (Q_{3} - Q_{1}) / 2}{- σ_{1}^{3} / 2 - σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}},

b_{22} = \frac{σ_{1}^{2} Q_{3} / 2 - σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}} Q_{2} / 2 + \sqrt[]{σ_{2}} (Q_{1} + Q_{3})}{- σ_{1}^{3} / 4 - σ_{1} \sqrt[]{σ_{2}}} 。

定理4^［18］式（16）和式（15）具有相同的稳定性，即如果式（16）的零解是稳定（局部渐近稳定或者不稳定）的，那么式（15）的零解也是稳定（局部渐近稳定或者不稳定）的。

由式（16），可得

(\begin{matrix} {\dot{y}}_{1} \\ {\dot{y}}_{2} \end{matrix}) = (\begin{matrix} 0 & - \sqrt[]{σ_{2}} \\ \sqrt[]{σ_{2}} & 0 \end{matrix}) (\begin{matrix} y_{1} \\ y_{2} \end{matrix}) + (\begin{matrix} m^{1} \\ m^{2} \end{matrix}),

（18）

其中，

m^{1} = \frac{1}{| D_{1} |} (q_{11} g_{1} + q_{12} g_{2} + q_{13} g_{3}),

m^{2} = \frac{1}{| D_{1} |} (q_{21} g_{1} + q_{22} g_{2} + q_{23} g_{3}),

\begin{array}{l} g_{1} = - \frac{σ}{k} {[p_{11} y_{1} + p_{12} y_{2} + \frac{1}{2} p_{13} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})]}^{2} - α \hat{u} {[p_{21} y_{1} + p_{22} y_{2} + \frac{1}{2} p_{23} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})]}^{2} - (1 + 2 α \hat{v}) [p_{11} y_{1} + p_{12} y_{2} + \frac{1}{2} p_{13} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})] \times \\ [p_{21} y_{1} + p_{22} y_{2} + \frac{1}{2} p_{23} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})], \end{array}

\begin{array}{l} g_{2} = α \hat{u} {[p_{21} y_{1} + p_{22} y_{2} + \frac{1}{2} p_{23} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})]}^{2} + (1 + 2 α \hat{v}) [p_{21} y_{1} + p_{22} y_{2} + \frac{1}{2} p_{23} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})] [p_{11} y_{1} + p_{12} y_{2} + \frac{1}{2} p_{13} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})] - \\ [p_{21} y_{1} + p_{22} y_{2} + \frac{1}{2} p_{23} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})] [p_{31} y_{1} + p_{32} y_{2} + \frac{1}{2} p_{33} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})], \end{array}

g_{3} = [p_{21} y_{1} + p_{22} y_{2} + \frac{1}{2} p_{23} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})] [p_{31} y_{1} + p_{32} y_{2} + \frac{1}{2} p_{33} (b_{11} y_{1}^{2} + 2 b_{12} y_{1} y_{2} + b_{22} y_{2}^{2})] 。

令 $m_{i j}^{k} = \frac{\partial m^{k}}{\partial y_{i} \partial y_{j}} |_{(0,0)}, m_{i j l}^{k} = \frac{\partial m^{k}}{\partial y_{i} \partial y_{j} \partial y_{l}} |_{(0,0)},$

则分支周期解的方向和稳定性可由

\begin{array}{l} r = \frac{d (σ_{1} σ_{2} - σ_{3})}{d α} |_{α = α_{h}} = \frac{1}{\sqrt[]{σ_{2}}} [m_{12}^{1} (m_{11}^{1} + m_{22}^{1}) - \\ m_{12}^{2} (m_{11}^{2} + m_{22}^{2}) + m_{11}^{1} m_{11}^{2} + m_{22}^{1} m_{22}^{2}] - \\ (m_{111}^{1} + m_{112}^{2} + m_{122}^{1} + m_{222}^{2}) \end{array}

确定。综上，可得

定理5 定义

\begin{array}{l} r = \frac{d (σ_{1} σ_{2} - σ_{3})}{d α} |_{α = α_{h}} = \frac{1}{\sqrt[]{σ_{2}}} [m_{12}^{1} (m_{11}^{1} + m_{22}^{1}) - m_{12}^{2} (m_{11}^{2} + m_{22}^{2}) + m_{11}^{1} m_{11}^{2} + m_{22}^{1} m_{22}^{2}] \\ (m_{111}^{1} + m_{112}^{2} + m_{122}^{1} + m_{222}^{2}), \end{array}

当 $r > 0$ 时，在正平衡点产生的Hopf分支为超临界分支，当 $r < 0$ 时，该Hopf分支为亚临界分支。

注3 考虑计算的复杂性，不给出 $m_{11}^{1}, m_{12}^{1},$ $m_{22}^{1}, m_{22}^{2}, m_{11}^{2}, m_{12}^{2}, m_{111}^{1}, m_{112}^{2}, m_{122}^{1}, m_{222}^{2}$ 的具体表达式。

3　数值模拟

采用数值模拟的方法验证平衡点的存在性以及边界平衡点、内部平衡点、共存平衡点的稳定性和Hopf分支、混沌现象，并研究合作捕食强度对种群的影响，进而证实并拓展理论结果。

首先，取（ $u$ ， $v$ ， $w$ ）的初始值为 $(0.2,0.1,0.1)$ ，公共参数取值如表1所示，采用Matlab软件计算，结果表明，当底层资源不够充足或灭绝时，所有物种均灭绝，见图1（a）。当食饵 $u$ 以密度 $k$ 持续生存，中级捕食者 $v$ 和顶层捕食者 $w$ 因无法获取足以生存的资源而灭绝，见图1（b）。当食饵 $u$ 和中级捕食者 $v$ 稳定共存，中级顶层捕食者 $w$ 灭绝时，式（6）内部平衡点 $E_{1}^{*} = (0.049 3,$ $0.029 4,0)$ ，见图1（c）。当食饵 $u$ 和中级捕食者 $v$ 稳定共存，顶层捕食者 $w$ 灭绝时，式（6）有内部平衡点 $E_{2}^{*} = (0.323 0,0.285 9,0), E_{3}^{*} = (0.451 4,$ $0.109 8,0)$ ，见图1（d）。当食饵 $u$ 、中级捕食者 $v$ 和顶层捕食者 $w$ 稳定共存时，经过充分长的时间，三者种群密度趋于共存平衡点 $\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})$ ，见图1（e）。

表1 公共参数及取值

Table 1 Public parameters and values

参数取值	吸引子	对应图序号
$k = 0.5, σ = 0.01, m_{1} = 0.01, m_{2} = 0.3, α = 10$	$E_{0}$	图1（a）
$k = 0.5, σ = 6, m_{1} = 0.6, m_{2} = 0.3, α = 10$	$E_{k}$	图1（b）
$k = 0.5, σ = 0.03, m_{1} = 0.05, m_{2} = 0, α = 0.5$	$E_{1}^{*}$	图1（c）
$k = 0.5, σ = 1.5, m_{1} = 0.6, m_{2} = 0, α = 3$	$E_{i}^{*} (i = 2,3)$	图1（d）
$k = 0.5, σ = 1, m_{1} = 0.1, m_{2} = 0.1, α = 1.2$	$\hat{E}$	图1（e）

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图1

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图1 灭绝平衡点、边界平衡点、内部平衡点及共存平衡点的存在性

Fig.1 Existence of extinction equilibrium， boundary equilibrium， internal equilibrium and coexistence equilibrium points

其次，模拟边界平衡点、内部平衡点及共存平衡点的稳定性，参数取值如表1所示。

在图2（a）中，中级捕食者和顶层捕食者灭绝，食饵 $u$ 最终将以密度 $k$ 持续生存。在图2（b）中， $E_{1}^{*}$ 是稳定的中心焦点，其外围被一族闭轨线族所环绕，说明在 $E_{1}^{*}$ 附近食饵 $u$ 与中级捕食者 $v$ 呈周期变化。图2（c）表明， $E_{2}^{*}$ 和 $E_{3}^{*}$ 是稳定的结点或焦点，这与文献［18］中的结论一致。在图2（d）中，食饵、中级捕食者和顶层捕食者三者稳定共存，此时 $\hat{E}$ 是稳定的焦点。

图2

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图2 平衡点的稳定性

Fig.2 Stability of equilibrium point

再次，验证式（1）的Hopf分支。取 $α = 1$ ，其他参数值同图1（e），可分别得到 $u$ 关于 $α$ 、 $v$ 关于 $α$ 、 $w$ 关于 $α$ 的分支图，如图3（a）~（c）所示，其中HB表示Hopf分支点，由XXPAUT软件得，式（1）在点 $\hat{E} (0.885 2,0.100 0,0.916 0)$ 产生Hopf分支，且分支参数 $α_{h}$ 为1.477。在1.477的左侧，正平衡点 $\hat{E}$ 局部渐近稳定，在1.477的右侧，正平衡点 $\hat{E}$ 失去稳定性且出现稳定的周期解，此时由Hopf分支产生的周期解的周期为19.170，采用Matlab软件计算最大李雅普诺夫指数，结果如图3（d）所示，发现当 $α$ 取某值时，最大李雅普诺夫指数大于零，系统从稳定态过渡至混沌态。

图3

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图3 式（1）的分支图及最大李雅普诺夫指数

Fig.3 Branch diagram and maximum Lyapunov index of formula （1）

注4图3（d）给出了系统的混沌现象，进而说明了系统丰富的动力学行为。严格的数学逻辑证明将在后续研究中开展。

最后，分析合作捕食参数 $α$ 对式（1）动力学行为的影响，结果见图4。由图4可知，式（1）始终存在一个正平衡点，且捕食者之间的狩猎合作会影响种群的共存状态。当捕食者间无合作关系，即 $α = 0$ 时，正平衡点为稳定的焦点（图4（a）），随着合作捕食参数 $α$ 的增大，系统从稳定的焦点（图4（b））过渡到稳定的极限环（图4（c）），且极限环随合作捕食参数 $α$ 的增大而胀大（图4（d））。这意味着如果捕食者的种群密度过大，系统将产生持续的周期振荡，即3个种群要么以周期振荡的形式共存，要么种群数最终趋于稳定。

图4

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图4 合作捕食参数 $α$ 对式（1）动力学行为的影响

Fig.4 Influence of cooperative predation parameters on the dynamic behavior of formula （1）

http://dx.doi.org/10.3785/j.issn.1008-9497.2023.05.004

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... ALVES等^［4］研究了平衡点和分支的稳定性，结果表明，与无狩猎合作的情况相比，合作捕食有利于调节捕食者的存活率并产生振荡现象.ZHANG等^［5］同时考虑了具有捕食者间狩猎合作和Allee效应的平面三次微分系统，发现合作捕食对降低捕食者灭绝的风险有一定的指导作用.对于具有狩猎合作和Holling-II型功能反应函数的反应扩散捕食-食饵系统的动力学问题，FU等^［6］讨论了非负平衡态的稳定性、Hopf分支、鞍结点分支和B-T分支，结果表明，当合作捕食参数等于某阈值时，会出现超临界轨道渐近稳定的极限环.此外，狩猎合作会导致系统产生不稳定效应，出现双稳现象以及发生鞍结点分支等复杂动力学问题，与无合作^［7-12］形成鲜明对比. ...

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... 根据比较原理^［13］，得到式（1）正解的先验估计. ...

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... 由笛卡尔符号法则^［14］，可知：在区域

Ω_{1}

中，式（7）的符号改变了一次，从而式（3）有唯一的正平衡态

E_{1}^{*} (u_{1}^{*}, v_{1}^{*}, 0)

；在区域

Ω_{2}

中，式（7）的符号改变了2次，因此式（3）有2个内部平衡点，即

E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0) (i = 2,3)

，或者无内部平衡点；在区域

Ω_{3}

中，式（7）的符号没有改变，从而式（3）无内部平衡点. ...

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... 由Routh-Hurwitz判据^［15］，可得当

σ_{1} > 0, σ_{3} > 0

且

σ_{1} σ_{2} > σ_{3}

时，式（1）在平衡点

\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})

局部渐近稳定. ...

... 由Routh-Hurwitz判据^［15］，可得当

c_{1} < 0, c_{2} > 0

时，式（3）在平衡点

E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)

局部渐近稳定. ...

1999

... 由Routh-Hurwitz判据^［15］，可得当

σ_{1} > 0, σ_{3} > 0

且

σ_{1} σ_{2} > σ_{3}

时，式（1）在平衡点

\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})

局部渐近稳定. ...

... 由Routh-Hurwitz判据^［15］，可得当

c_{1} < 0, c_{2} > 0

时，式（3）在平衡点

E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)

局部渐近稳定. ...

1976

... 显然，当

u > k

时，对任意的

(u, v, w) \geq 0

，均有

\frac{d L_{1}}{d t} \leq 0

，且

\frac{d L_{1}}{d t} = 0

当且仅当

(u, v, w) = (k, 0,0)

.由Lyapunov-Lasalle不变集原理^［16］，当

u > k

时，式（1）在平衡点

E_{k} (k, 0,0)

全局渐近稳定. ...

... 显然，当

σ (1 - \frac{u}{k}) > (1 + α v) v, (1 + α v) u > m_{1} + w, v > m_{2}, σ u (1 - \frac{u}{k}) < m_{1} v + m_{2} w

时，对任意的

(u, v, w) \geq 0

，有

\frac{d L_{2}}{d t} \leq 0

，且

\frac{d L_{2}}{d t} = 0

当且仅当

(u, v, w) = (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})

.根据Lyapunov-Lasalle不变集原理^［16］，式（1）在平衡点

\hat{E} (\hat{u}, \hat{v}, \hat{w})

全局渐近稳定. ...

... 显然，如果

\frac{k σ}{4} + (1 + α v) u v < m_{1} v, 1 - \frac{u}{k} > (1 + α v) v

，

(1 + α v) u > m_{1}

，则

\frac{d L_{3}}{d t} \leq 0

，当且仅当

(u, v, w) = (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)

时取等号.由Lyapunov-Lasalle不变集原理^［16］，式（3）在平衡点

E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)

全局渐近稳定. ...

考虑合作狩猎的捕食与被捕食系统理论分析

2019

... 注1 当

w = 0

时，式（1）可约化为式（3），赵叶青等^［17］讨论了式（3）平衡点的局部稳定性.基于上述工作，本文通过构造合适的Lyapunov函数，分析了式（3）在平衡点

E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)

全局渐近稳定的充分条件. ...

考虑合作狩猎的捕食与被捕食系统理论分析

2019

... 注1 当

w = 0

E_{i}^{*} (u_{i}^{*}, v_{i}^{*}, 0)

全局渐近稳定的充分条件. ...

Methods for Qualitative and Stability of Ordinary Differential Equations

2015

... 显然，

C_{1}

的特征值具有负实部且矩阵

B_{1}

的特征值的实部为零，

m

为由

R_{+}^{2}

到

R_{+}^{2}

的一阶连续可微映射，

g

为由

R_{+}

到

R_{+}

的一阶连续可微映射，

m (0) = m^{'} (0) = 0, g (0) = g^{'} (0) = 0

，因此存在一个不变的中心流形^［18］，可将其表示为 ...

... 引理4^［18］设

τ

为从

R_{+}^{2}

的原点邻域到

R_{+}

的一阶连续可微映射，令

N (τ) (U_{1}) = τ^{'} (U_{1}) [B_{1} U_{1} + m (U_{1}, τ (U_{1}))] - C_{1} τ (U_{1}) - g (U_{1}, τ (U_{1})),

若

U_{1} \to 0,

N (τ) (U_{1}) = O (∥ U_{1} ∥^{q}), q > 1

，则

d_{1} (U_{1}) =

τ (U_{1}) + O (∥ U_{1} ∥^{q})

. ...

... 定理4^［18］式（16）和式（15）具有相同的稳定性，即如果式（16）的零解是稳定（局部渐近稳定或者不稳定）的，那么式（15）的零解也是稳定（局部渐近稳定或者不稳定）的. ...

... 在图2（a）中，中级捕食者和顶层捕食者灭绝，食饵

u

最终将以密度

k

持续生存.在图2（b）中，

E_{1}^{*}

是稳定的中心焦点，其外围被一族闭轨线族所环绕，说明在

E_{1}^{*}

附近食饵

u

与中级捕食者

v

呈周期变化.图2（c）表明，

E_{2}^{*}

和

E_{3}^{*}

是稳定的结点或焦点，这与文献［18］中的结论一致.在图2（d）中，食饵、中级捕食者和顶层捕食者三者稳定共存，此时

\hat{E}

是稳定的焦点. ...

Methods for Qualitative and Stability of Ordinary Differential Equations

2015

... 显然，

C_{1}

的特征值具有负实部且矩阵

B_{1}

的特征值的实部为零，

m

为由

R_{+}^{2}

到

R_{+}^{2}

的一阶连续可微映射，

g

为由

R_{+}

到

R_{+}

的一阶连续可微映射，

m (0) = m^{'} (0) = 0, g (0) = g^{'} (0) = 0

，因此存在一个不变的中心流形^［18］，可将其表示为 ...

... 引理4^［18］设

τ

为从

R_{+}^{2}

的原点邻域到

R_{+}

的一阶连续可微映射，令

N (τ) (U_{1}) = τ^{'} (U_{1}) [B_{1} U_{1} + m (U_{1}, τ (U_{1}))] - C_{1} τ (U_{1}) - g (U_{1}, τ (U_{1})),

若

U_{1} \to 0,

N (τ) (U_{1}) = O (∥ U_{1} ∥^{q}), q > 1

，则

d_{1} (U_{1}) =

τ (U_{1}) + O (∥ U_{1} ∥^{q})

. ...

... 在图2（a）中，中级捕食者和顶层捕食者灭绝，食饵

u

最终将以密度

k

持续生存.在图2（b）中，

E_{1}^{*}

是稳定的中心焦点，其外围被一族闭轨线族所环绕，说明在

E_{1}^{*}

附近食饵

u

与中级捕食者

v

呈周期变化.图2（c）表明，

E_{2}^{*}

和

E_{3}^{*}

是稳定的结点或焦点，这与文献［18］中的结论一致.在图2（d）中，食饵、中级捕食者和顶层捕食者三者稳定共存，此时

\hat{E}

是稳定的焦点. ...

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