2. 浙江理工大学 建筑工程学院, 浙江 杭州 310018
2. School of Civil Engineering and Architecture, Zhejiang Sci-Tech University, Hangzhou 310018, China
植物的生态位需求在环境资源梯度上发生分化，即生态位分化(niche differentiation)，是物种共存的主要原因之一[1-2].与环境中主要资源(如光照、水分等)梯度相关的生态位需求特性的分化，在很大程度上决定了物种共存的可能性范围[3-4].同时，植物的生理过程、对环境的适应策略等与其生态位相关的特性，可表征为功能性状[5]. VIOLLE等[6]指出，植物功能性状与其获取、利用和保存资源能力相关，并影响着植物个体适合度的形态、生理、物候等特征，即这些特征能间接影响物种在群落中的适合度.因此，植物的生态位分化特点可体现为与其资源获取和利用策略相关的功能性状分化(假设1)[7-8].同时，与资源策略(resource strategy)相关的功能性状之间应存在协调性，以优化植物的资源获取和利用效率(假设2)[9-10].虽然此类功能性状间的相关性可能是系统发育保守(物种形成过程中其功能性状进化的保守性，导致亲缘关系近的物种间功能性状也倾向于较相似)所致，但也可能是性状间进化历史的相关性(自然选择导致的不同功能性状间进化的协调性，以同步形成相应功能)的体现(假设3)[11].与资源获取和利用相关的功能性状可影响植物的繁殖和更新，从而影响其在植物群落中的适合度，进而影响其物种多度(假设4)[12-14].
本研究以我国亚热带东部的千岛湖片段化景观为平台，检验以上4个假设对片段化次生森林群落是否成立[15].具体地，主要以与植物资源获取和利用策略相关的叶和枝性状，以及物种的最大高度(maximum height, MaxH)为研究对象，分析种间性状分化特点及其相关性，以检验假设1和2.通过分析各性状的系统发育保守性，了解系统发育关系的相互影响；利用系统发育独立对比(phylogenetic independent contrast, PIC)方法，去掉系统发育关系的影响后，分析性状间的相关性，了解其进化历史，以检验假设3.最后，通过PIC方法校正后，分析性状与物种多度的相关性，以检验假设4.值得注意的是，生境片段化和次生演替会影响生境条件和扩散等过程[16]，从而影响植物更新[17]，进而影响植物在群落中的多度以及物种共存情况[18].本研究有助于提高对植物资源的性状分化及协调性，以及功能性状与片段化森林群落结构(例如物种多度)关系的认识.
1 材料和方法 1.1 研究地概况研究地为浙江省淳安县境内的千岛湖(29°22′~29°50′ N, 118°34′~119°15′ E; 见图 1)，建成于1959年，拥有1 078个陆桥岛屿(最高水位108 m时).库区水域面积约573 km2，平均水深为34 m，水库容积为1.784×1010 m3.该地区为典型亚热带季风气候，温暖湿润、四季分明.年均气温17 ℃，年均降水量1 430 mm，上半年雨、热同季，下半年光照充足，冬夏长、春秋短，无霜期长.森林土壤主要有红壤、黄壤和岩性土三大类，厚度中等、肥力较好.库区的地带性植被为常绿阔叶林，但建坝时原有植被遭到严重破坏，岛上的树木基本被砍伐[19].目前，湖中岛屿和周边大陆的森林覆盖率高于85 %，以天然次生马尾松(Pinus massoniana)林为主，仅有10多个岛屿，如密山岛、猴岛等被开发为旅游景点，其他岛屿受到干扰较少[20].
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图 1 本研究所在的千岛湖库区 Fig. 1 The study region in Thousand Island Lake 注 涂黄处为岛屿，涂灰处为大陆；彩图详见www.zjujournals.com/sci. |
以人为干扰较少和植被主要为马尾松林为标准，于2009~2010年选取千岛湖库区29个岛屿作为固定的样岛进行植物群落调查.研究样品的采样地点为整个千岛湖库区，采集对象为29个样岛植物群落调查所记录的75种木本被子植物.每个物种随机选取5~10株长势良好的成体，在取样个体的冠层向阳位置，随机枝剪20张当年生且完整、健康、成熟的叶片和10根完整、健康的枝条.
1.2.1.1 叶面积(leaf area, LA)植物的叶面积是评价植物光合能力、群落净初级生产力的重要指标.将采集的10片叶用干布清理干净，去除所有叶柄，将其平铺在坐标纸上，用透明塑料板压平，确保叶片完全展开、伸直，然后将所有叶片置于扫描仪计算叶片总面积.如果叶片面积过大，可分多次扫描，相加后得到总面积.
1.2.1.2 比叶面积(specific leaf area, SLA)比叶面积为新鲜叶片的单面面积与叶片干重的比值.它通常与光饱和速率、叶氮含量正相关，与叶寿命和碳相关的次生化合物如木质素则负相关[21].叶片干重：用干净的布清洁采集到的10张叶片(去除叶柄)，用电子天平称量10张叶片总鲜重；将称过的叶片装入纸袋，于烘箱中80 ℃烘48 h，取出称总干重.
1.2.1.3 叶厚度(leaf thickness, LT)叶厚度在决定植物叶片物理结构强度中起关键作用[21].从采集的10张叶片中，随机选取5张，用螺旋测微仪在每张叶片上随机选取3个不同位置(避开叶脉，尽量选择叶片中心部位)重复测量，取平均值作为该个体叶片的厚度.
1.2.1.4 叶绿素含量(chloroplast concentration, Chl)叶绿素的相对含量能反映植物叶片的光合能力.从采集的10张叶片中，随机选取5张，每张叶片上随机选取3个不同位置，使用叶绿素仪重复测量其叶绿素相对含量，取平均值作为该个体叶片的叶绿素含量.
1.2.1.5 气孔密度(stomata density, StoD)气孔是植物与外界环境进行水分和气体交换的主要通道，其变化反映了植物水分供给与需求之间的平衡[22].从采集到的叶片中随机选取5张，在其下表皮随机选取3个点(约1 cm2，注意避开主脉和大的次级脉)制作水装片，在光学显微镜下随机选取3个视野，分别统计气孔数量，每张叶片的气孔密度为3个视野观测到的气孔个数平均值与视野面积之比值.
1.2.1.6 叶干物质含量(leaf dry matter concen-tration, LDMC)叶干物质含量为叶片干重与叶片鲜重的比值，与叶片组织的平均密度有关[21].
1.2.1.7 木质密度(wood density, WD)木质密度是反映植物在自身构建投资策略中碳的分配比重的重要参数.枝条鲜重：去除枝条上的叶、花、果实和其他附属物，将枝条从近端(靠近二年生枝条处)开始截取约10 cm，用电子天平称量总鲜重.枝条体积：将称量过鲜重的10根枝条用排水法测量其总体积.枝条干重：将测量过体积的枝条装入纸袋，烘箱里80 ℃烘72 h，取出称量总干重.木材密度＝枝条总干重/枝条总体积.
1.2.1.8 最大高度(maximum height, MaxH)植株高度是决定植物个体对光资源竞争能力的主要因素之一，反映物种在光照资源梯度上的分化特点[23].植株最大高度参考《中国在线植物志》 (www.eflora.cn).
1.2.1.9 物种多度(abundance)物种多度为2014~2015年对千岛湖库区29个岛屿样地群落进行复查所记录到的胸径(diameter at breast height, DBH)≥1 cm的每个物种的个体总数.
1.2.2 系统发育树构建本研究所使用的系统发育树(phylogeny)来源于QIAN等[24]，由ZANNE等[25]的系统发育树优化得到.对于本研究所涉及的但在该系统发育树中不存在的物种，采用BLADJ (blanch adjuster)方法(即QIAN等[24]的“scenario 3”)调整物种枝长后，组装到系统发育树上，然后去掉本研究不涉及的种，得到所使用的系统发育树.
1.2.3 统计分析主成分分析(principle component analysis, PCA)采用prcomp方程实现.相关性分析使用Pearson检验，采用cor.test方程实现.系统发育保守性分析使用Blomberg's K指数[26]，采用phylosignal方程实现.系统发育对比方法(phylogenetic independent contrasts, PIC)采用picante软件包中的pic方程实现[27].本研究所有分析均在R3.2.4软件中进行[28].
2 结果研究75种千岛湖常见木本被子植物，分属于31个科(见附表).
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附表 千岛湖样地内75种木本被子植物名录 Table List of 75 woody angiosperms within the plots in the Thousand Island Lake |
PCA结果表明，轴PC1的解释度为39 %，该轴主要与叶绿素含量和SLA等性状相关；轴PC2的解释度为20 %，该轴主要与气孔密度等性状相关(见图 2、表 1).Blomberg's K分析发现，8个性状中，除气孔密度、叶干物质含量和木质密度外，其余均显现一定的系统发育保守性(见表 2).
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图 2 各性状间的主成分分析结果 Fig. 2 Results of principle component analysisof the study traits 注 Chl表示叶绿素含量；LT表示叶厚度；StoD表示气孔密度；LA表示叶面积；SLA表示比叶面积；LDMC表示叶干物质含量；WD表示木质密度；MaxH表示最大高度.灰色实心圆表示物种. |
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表 1 各性状与主成分1和2间的相关性 Table 1 Correlations between traits and the principle components 1 and 2 |
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表 2 各性状的系统发育信号 Table 2 The phylogenetic signals of the studied traits |
Pearson检验表明，叶绿素含量与叶面积、SLA正相关，而与除气孔密度外的其他性状负相关；叶厚度与SLA负相关；叶面积与最大高度正相关，而与木质密度负相关.SLA与叶干物质含量、木质密度和最大高度负相关；叶干物质与木质密度和最大高度正相关.气孔密度与所有的性状指标均无相关性.使用PIC方法去掉系统发育关系对性状的影响后，大多数性状间的相关性仍然显著，少数性状间的相关性发生变化.例如，叶绿素含量与叶面积、SLA和最大高度之间、SLA与木质密度之间，以及叶干物质含量与最大高度之间的相关性消失；气孔密度与SLA和木质密度呈现正相关关系(见表 3).
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表 3 性状间相关性 Table 3 Correlations between the traits |
使用PIC方法去掉系统发育的影响后，进行Pearson检验发现，8个性状及其PC1和PC2与物种多度均相关性不强(见表 4).
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表 4 系统发育独立对比方法调整后物种多度与各性状间的相关性 Table 4 Correlations between the species by PIC abundance and traits after the adjustment |
研究发现千岛湖地区75种木本被子植物的功能性状分化主要发生在叶绿素含量和比叶面积，以及气孔密度的分化方向上.其中，叶绿素含量和比叶面积与叶光合能力(例如Amass)及叶寿命(leaf lifespan)紧密相关，为传统的叶经济谱策略(leaf economics spectrum)研究的重要性状[7-8, 29-30]，该类性状的差异反映了植物生态位需求在环境中光照等梯度上的分化.气孔密度属于叶的水分性状(hydraulic traits)之一[22]，与植物水分输导和利用效率紧密相关[31-32]，该类性状的差异主要反映植物的生态需求在水分等梯度上的分化情况[31, 33].REICH等[9]推测以上两类性状之间应存在紧密联系，因为两类性状共同为光合作用等过程服务[8, 34].而LI等[22]对中国低纬度不同区域的热带和亚热带森林中85个优势种的综合分析发现，该两类性状是可以独立进化的，并推测其原因可能是：与水分性状和传统的经济谱性状(economics traits)相关的叶结构间相互独立，且该独立性可影响叶功能；与水分性状和非水分性状相关的叶结构进化历史迥异；两类性状的独立进化可使植物能够适应广阔的环境条件范围.本研究针对千岛湖地区亚热带森林内的木本被子植物类群，发现该两类性状也是相对独立的(见图 2、表 3).同时，发现千岛湖地区常见木本被子植物的功能性状分化主要集中在水分和经济谱性状的分化上，表明环境资源梯度可能对本研究地区植物的种间生态位分化发挥着重要作用，支持假设1.该结果也与在其他地区所进行的多个研究结果一致[7, 9, 35].
本研究所涉及的千岛湖地区75种木本被子植物的叶面积、比叶面积、叶厚度、叶绿素含量和最大树高这5个性状均检测到显著的系统发育信号，说明它们在进化过程中均受到系统发育关系一定程度的限制(见表 2).同时，曹科等[12]对于古田山亚热带常绿阔叶林中157个物种叶功能性状的分析结果也表明，存在显著的系统发育信号.这2个研究结果表明，千岛湖和古田山所在的浙江省中亚热带地区木本被子植物功能性状的进化可能广泛地受到系统发育关系的限制.
以往研究发现，叶经济谱不同性状之间存在相关性[8, 36-37].本研究也发现叶经济谱性状间的相关性广泛存在.例如，叶厚度、叶绿素含量和SLA等性状间的显著相关性(见表 3).该结果支持假设2，也与以往在世界其他地区进行的相关研究结果一致[7, 36, 38-39].值得注意的是，当使用PIC方法控制系统发育关系影响后，发现原本并无相关性的气孔密度和SLA之间变得显著正相关了，表明水分性状和经济谱性状的进化历史具有相关性[8, 40]，同时也表明系统发育关系可能会掩盖性状进化历史之间的关系，因此在分析性状间的进化史关系时有必要去掉系统发育的影响[22]，尤其是已明确了性状(例如，本研究中的SLA)进化受到系统发育关系限制时.另外，还发现PIC控制系统受发育关系影响后，叶绿素含量与其他3个性状间的相关性消失(见表 3)，表明其相关性可能受到系统发育关系的影响较大，而进化历史的影响可能较小.木质密度和SLA间的相关性消失，在一定程度上反映了水分性状与经济谱性状在进化上的独立性.而最大高度与叶干物质含量的相关性消失，也体现了两者进化史的独立性.另外，SLA与气孔密度的正相关性变得显著，体现两者在进化上具有协调性，与预测一致.而气孔密度与木质密度却呈现相同的变化趋势，与预测相反，进一步研究有助于了解其原因.以上结果部分支持假设3.
物种多度在一定程度上反映了物种在群落中的适合度[14, 41].多度较大的物种其适合度可能较高，多度较小的物种其适合度可能较低[12, 14].因此，千岛湖地区的植物功能性状与其多度无相关性，表明群落内物种的资源策略差异可能对植物的适合度并不存在较大影响，不支持假设4.然而，曹科等[12]发现古田山亚热带常绿阔叶林样地内木本植物的比叶面积、木质密度、氮含量与物种多度呈极显著正相关，磷含量与物种多度呈较为显著的正相关，叶面积与物种多度呈较显著的负相关.本研究与曹科等[12]结果的差异性，可能与千岛湖和古田山森林群落所处演替阶段不同以及片段化等因素有关.古田山样地内亚热带常绿阔叶林没有受到片段化影响，且已处于演替后期[42].该群落内适合度较高(即多度较大)的植物可能主要为耐阴植物，该类植物应主要为能够在林内低资源水平下完成生活史的物种[43], 通常具有保守的经济策略(conservative economics strategy)，可表现为具有较低的SLA、叶氮磷含量和较高的木质密度等.曹科等[12]的结果也与这些预测相符，表现为物种多度随SLA和叶氮磷含量的升高而降低，而随木质密度的增大而提高.然而，千岛湖地区的植物群落类型主要为片段化次生马尾松林[15]，为干扰后演替早期阶段森林，林内环境资源水平可能较高[44]，导致耐阴植物在林内的更新优势较小[45].同时，片段化导致森林斑块受到外界环境影响通常较完整森林更大，因此片段化森林内的资源水平异质性大[46-47]，使得不同耐阴性植物都能在该类型森林中更新，进而导致千岛湖地区的森林群落内植物功能性状与物种多度间缺乏相关性.
理论上，森林演替进程中，林内资源水平会降低，导致耐阴植物的适合度升高而不耐阴植物的适合度降低，进而导致耐阴植物逐渐取代不耐阴植物[48].田云等[49]近期对千岛湖岛屿次生马尾松林内不同功能群落植物幼苗动态的对比研究结果也表明，耐阴植物幼苗有取代不耐阴植物幼苗的趋势.对于演替进程中，千岛湖地区片段化的岛屿次生马尾松林群落内植物功能性状如何影响植物适合度，进而影响物种多度，需要长期的跟踪监测.
浙江淳安县新安江开发总公司对项目研究工作提供了支持，野外实验过程中得到了南歌、骆杨青、戎褔仁、吴奕如等同学和当地村民的大力帮助，在此致以最衷心的感谢!
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