薹草属少花薹草组（莎草科）的果囊形态及其系统学意义

doi:10.3785/j.issn.1008-9497.2022.06.015

浙江大学学报（理学版）

2022, Vol. 49

Issue (6): 760-766 DOI: 10.3785/j.issn.1008-9497.2022.06.015

生命科学

薹草属少花薹草组（莎草科）的果囊形态及其系统学意义

鲁益飞^1,²,刘永娣³,郑子洪⁴,何芳³,褚文珂³,金水虎¹,金孝锋¹(

)

^1.浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江杭州 311300
^2.浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310058
^3.杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州 311121
^4.浙江九龙山国家级自然保护区管理中心，浙江遂昌 323300

Utricle morphology of the species in Carex sect. Paniceae (Cyperaceae) and its systematic significance

Yifei LU^1,²,Yongdi LIU³,Zihong ZHENG⁴,Fang HE³,Wenke CHU³,Shuihu JIN¹,Xiaofeng JIN¹(

)

^1.College of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A & F University，Hangzhou 311300，China
^2.College of Life Sciences，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China
^3.College of Life & Environment Sciences，Hangzhou Normal University，Hangzhou 311121，China
^4.Administration of Zhejiang Jiulongshan National Nature Reserve，Suichang 323300，Zhejiang Province，China

全文: PDF(2944 KB)

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摘要：

用扫描电镜观察了少花薹草组Carex sect. Paniceae（莎草科）26种3变种的果囊形态和微形态特征。结果表明：（1）果囊形状（喙除外）为倒卵球形、椭球形或卵球形，均为钝三棱状，果囊长度为1.99~7.27 mm，喙多弯曲（仅1种C. striatula果囊的喙直立），喙急缩或渐缩，喙长与果囊长度的比值为1/8~1/2，表皮细胞多明显隆起，极少数隆起不明显，且多数性状种内保持稳定；（2）喙口形态分斜截、平截、微二齿和二齿4类，且在种内有变异，如C. arakiana、线柄薹草C. filipes、丝柄薹草C. rouyana、C. purpurifera；（3）可根据果囊长度和喙的收缩情况区分部分近缘种，如线柄薹草与少囊薹草C. egena、浙江薹草C. zhejiangensis与显舌薹草C. macroglossa；（4）果囊长度、喙长与果囊长度的比值在sect. Paniceae s.s.与sect. Laxiflorae 2组间有显著差异，对两组的界定有一定价值；（5）被视为组或亚属重要分类性状的果囊横切形状（三棱状或双凸状）在界定少囊薹草组与相关组时无意义，果囊形态对界定少花薹草组有重要的系统学意义。

关键词： 薹草属; 少花薹草组; 果囊; 微形态; 系统学意义

Abstract:

The utricle morphological and micromorphological characters of 26 species and 3 varieties of Carex sect. Paniceae were investigated under scanning electron microscopy (SEM). The results reveal that (1) the shapes of utricle bodies (beak excluded) are obovoid, ellipsoid or ovoid, obtusely trigonous, the lengths of utricle ranged from 1.99 to 7.27 mm, and beaks are almost bent (only C. striatula erect), abruptly or gradually contracted. The ratios of beak lengths and utricle bodies range from 1/8 to 1/2, and the epidermal cells are generally distinctly elevated, the cases that indistinctly elevated are rare. These characters remain stable within species; (2) beak orifices are obliquely truncated, truncated, 2-minute-lobed or bidentate, which are variable within species, e.g. in C. arakiana, C. filipes, C. rouyana, C. purpurifera; (3) the characters of utricle length and beak apical contraction can be used to distinguish the close species, such as C. filipes and C. egena, C. zhejiangensis and C. macroglossa; (4) the characters of utricle length and the ratio of utricle length to beak are valuable for distinguishing sect. Paniceae s.s. and sect. Laxiflorae; (5) the utricle cross-sectional shape (trigonous or biconvex) may be not work for defining the related sections of sect.Paniceae, although it is always considered as an important trait in subgeneric classification. The present study shows that the utricle morphology is of systematic significance in sect. Paniceae.

Key words: Carex sect. Paniceae utricle micromorphology systematic significance

收稿日期: 2021-10-19 出版日期: 2022-11-23

CLC:

Q 948

基金资助: 国家自然科学基金资助项目(32070218)

通讯作者: 金孝锋 E-mail: docxfjin@163.com

作者简介: 鲁益飞（1993—），ORCID：https：//orcid.org/0000-0001-6095-3821，女，博士研究生，主要从事植物分类和系统进化研究.

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引用本文:

鲁益飞,刘永娣,郑子洪,何芳,褚文珂,金水虎,金孝锋. 薹草属少花薹草组（莎草科）的果囊形态及其系统学意义[J]. 浙江大学学报（理学版）, 2022, 49(6): 760-766.

Yifei LU,Yongdi LIU,Zihong ZHENG,Fang HE,Wenke CHU,Shuihu JIN,Xiaofeng JIN. Utricle morphology of the species in Carex sect. Paniceae (Cyperaceae) and its systematic significance. Journal of Zhejiang University (Science Edition), 2022, 49(6): 760-766.

链接本文:

https://www.zjujournals.com/sci/CN/10.3785/j.issn.1008-9497.2022.06.015 或 https://www.zjujournals.com/sci/CN/Y2022/V49/I6/760

组	样品	采集地	凭证标本*
狭义少花薹草组 sect. Paniceae s.s.	C. arakiana-1	Japan， Tottori	X.F. Jin & Y.F. Lu （金孝锋，鲁益飞） 4416（ZJFC）
	C. arakiana-2	Japan， Gifu	J. Oda 2800 （KYO）
	阿里山薹草 C. arisanensis	China， Zhejiang	Y.F. Lu & X.F. Jin （鲁益飞，金孝锋） 212（ZJFC）
	宝华山薹草 C. baohuashanica	China， Jiangsu	W.J. Chen & X. Geng （陈伟杰，耿新） 3447（ZJFC）
	少囊薹草C. egena	China， Zhejiang	X.F. Jin （金孝锋） 3923（ZJFC）
	线柄薹草C. filipes-1	Japan， Tochigi	X.F. Jin & Y.F. Lu （金孝锋，鲁益飞） 4442（ZJFC）
	线柄薹草C. filipes-2	Japan， Kochi	J. Oda 1842 （KYO）
	C. filipes var. oligostachys	Korea， Keinan	J. Ohwi 6903 （KYO）
	C. filipes var. tremula	Japan， Kagoshima	J. Oda 4076 （KYO）
	C. jackiana	Australia， Victoria	R. Melvile 3226 （P）
	显舌薹草C. macroglossa-1	Japan， Tochigi	X.F. Jin & Y.F. Lu （金孝锋，鲁益飞） 4443（ZJFC）
	显舌薹草C. macroglossa-2	China， Zhejiang	H. Wang （王泓） 1546（ZJFC）
	C. papulosa	Japan， Tochigi	J. Oda 3032 （KYO）
	C. parciflora	Japan， Nagano	T. Shimizu 80-378 （TI）
	C. parciflora var. tsukoensis	Japan， Okayama	N. Kurosaki 9285 （TI）
	毛缘薹草C. pilosa	Japan， Hokkaido	K. Takita 1657 （KYO）
	丝柄薹草C. rouyana-1	Japan， Tochigi	X.F. Jin & Y.F. Lu （金孝锋，鲁益飞） 4444（ZJFC）
	丝柄薹草C. rouyana-2	China， Zhejiang	Y.F. Lu （鲁益飞） 96（ZJFC）
	丝柄薹草C. rouyana-3	Japan， Tochigi	J. Oda 2755 （KYO）
	C. vaniotii	Japan， Ishikawa	J. Oda 1593 （KYO）
	浙江薹草C. zhejiangensis-1	China， Zhejiang	Y.F. Lu （鲁益飞） 100（ZJFC）
	浙江薹草C. zhejiangensis-2	China， Zhejiang	X.F. Jin （金孝锋） 2130（ZJFC）
疏花薹草组 sect. Laxiflorae	C. albursina	America， Wisconsin	E.J. Judziewicz 14150 （WIS）
	C. blanda	America， Wisconsin	T.S. Cochrane 12936 （WIS）
	C. crebriflora	America， Virginia	M.L. Fernald & B. Long 12962 （HUH）
	C. gracilescens	America， Wisconsin	W.S. Alverson 1101 （WIS）
	C. hendersonii	America， Oregon	L.F. Henderson 4279 （HUH）
	C. kraliana	America， Virginia	M.L. Fernald & B. Long 11784 （HUH）
	疏花薹草C. laxiflora	America， Vermont	D.E. Boufford et al. 22972 （KYO）
	C. leptonervia	America， Vermont	D.E. Boufford et al. 22920 （KYO）
	C. ormostachaya	America， Wisconsin	T.S. Cochrane & B.A. Cochrane 13267a （WIS）
	C. purpurifera-1	America， North Carolina	A.E. Radford 45360 （HUH）
	C. purpurifera-2	America， Tennessee	D.E. Boufford & S.A. Spongberg 22880 （HUH）
	C. radfordii	America， North Carolina	B.A. Sorrie 7311 （HUH）
	C. striatula	America， Virginia	J.T. Baldwin 194 （HUH）
	C. styloflexa	America， Virginia	M.L. Fernald & L. Griscom 4336 （HUH）

表1 材料来源

组	样品	果囊形状	果囊长度/ mm	喙长与果囊长度的比值	喙收缩情况	喙弯曲情况	喙口形态	表皮细胞隆起情况
狭义少花薹草组 sect. Paniceae s.s.	C. arakiana-1	倒卵球形、钝三棱状	4.85±0.06	约1/3	急缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. arakiana-2	倒卵球形、钝三棱状	4.21±0.05	约1/3	急缩	弯曲	微二齿	明显隆起
	C. arisanensis	倒卵球形、钝三棱状	5.85±0.22	约1/2	急缩	弯曲	平截	明显隆起
	C. baohuashanica	椭球形、钝三棱状	6.15±0.10	约1/2	急缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. egena	椭球形、钝三棱状	5.55±0.10	约1/2	渐缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. filipes-1	倒卵球形、钝三棱状	5.15±0.10	约1/2	急缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. filipes-2	倒卵球形、钝三棱状	5.23±0.22	约1/2	急缩	弯曲	微二齿	明显隆起
	C. filipes var. oligostachys	椭球形、钝三棱状	6.35±0.11	约1/2	渐缩	弯曲	斜截	不明显隆起
	C. filipes var. tremula	椭球形、钝三棱状	4.65±0.21	约1/2	急缩	弯曲	斜截	不明显隆起
	C. jackiana	卵球形、钝三棱状	4.89±0.87	约1/2	渐缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. macroglossa-1	倒卵球形、钝三棱状	5.76±0.07	约1/2	渐缩	弯曲	微二齿	明显隆起
	C. macroglossa-2	倒卵球形、钝三棱状	4.16±0.68	约1/2	渐缩	弯曲	微二齿	明显隆起
	C. papulosa	椭球形、钝三棱状	5.36±0.24	约1/2	渐缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. parciflora	倒卵球形、钝三棱状	4.78±0.37	约1/2	渐缩	弯曲	微二齿	明显隆起
	C. parciflora var. tsukoensis	椭球形、钝三棱状	5.34±0.28	约1/2	渐缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. pilosa	倒卵球形、钝三棱状	4.93±0.34	约1/2	渐缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. rouyana-1	椭球形、钝三棱状	6.70±0.08	约1/2	急缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. rouyana-2	椭球形、钝三棱状	5.87±0.78	约1/2	急缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. rouyana-3	椭球形、钝三棱状	6.28±0.48	约1/2	急缩	弯曲	微二齿	明显隆起
	C. vaniotii	椭球形、钝三棱状	4.73±0.22	约1/2	急缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. zhejiangensis-1	卵球形、钝三棱状	7.27±0.46	约1/2	渐缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. zhejiangensis-2	卵球形、钝三棱状	7.12±0.39	约1/2	渐缩	弯曲	二齿	明显隆起
疏花薹草组 sect. Laxiflorae	C. albursina	倒卵球形、钝三棱状	4.05±0.15	约1/5	渐缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. blanda	倒卵球形、钝三棱状	2.80±0.08	约1/8	急缩	弯曲	平截	明显隆起
	C. crebriflora	椭球形、钝三棱状	3.75±0.09	约1/4	渐缩	弯曲	平截	明显隆起
	C. gracilescens	倒卵球形、钝三棱状	2.98±0.14	约1/8	急缩	弯曲	平截	明显隆起
	C. hendersonii	椭球形、钝三棱状	5.55±0.11	约1/3	急缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. kraliana	椭球形、钝三棱形	3.64±0.39	约1/4	渐缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. laxiflora	椭球形、钝三棱状	3.48±0.11	约1/4	急缩	弯曲	二齿	明显隆起
	C. leptonervia	卵球形、钝三棱状	3.08±0.05	约1/8	急缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. ormostachya	倒卵球形、钝三棱状	1.99±0.03	约1/8	急缩	弯曲	平截	不明显隆起
	C. purpurifera-1	倒卵球形、钝三棱状	3.92±0.07	约1/4	急缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. purpurifera-2	倒卵球形、钝三棱状	3.96±0.32	约1/4	急缩	弯曲	微二齿	明显隆起
	C. radfordii	卵球形、钝三棱状	5.25±0.12	约1/4	渐缩	弯曲	斜截	明显隆起
	C. striatula	倒卵球形、钝三棱状	4.84±0.15	约1/5	急缩	直	平截	明显隆起
	C. styloflexa	卵球形、钝三棱状	3.69±0.05	约1/5	急缩	弯曲	斜截	明显隆起

表2 果囊形态和微形态特征统计

图1 狭义少花薹草组sect. Paniceae s.s. 13种3变种的果囊微形态（a）（b）C. arakiana-1；（c）阿里山薹草C. arisanensis；（d）（e）宝华山薹草C. baohuashanica；（f）少囊薹草C. egena；（g）线柄薹草C. filipes-1；（h）C. filipes var. oligostachys；（i）C. filipes var. tremula；（j）C. jackiana；（k）显舌薹草C. macroglossa-1；（l）C. papulosa；（m）C. parciflora；（n）C. parciflora var. tsukoensis；（o）毛缘薹草C. pilosa；（p）丝柄薹草C. rouyana-1；（q）C. vanitoii；（r）（s）（t）浙江薹草C. zhejiangensis-1。（a）（d）（r）为果囊外形，比例尺为1 mm；（b）（c）（e）~（q）（t）为果囊表面，比例尺为100 μm；（s）为喙口形态，比例尺为50 μm。

图2 疏花薹草组sect. Laxiflorae 13种的果囊微形态（a）C. albursina；（b）~（d）C. blanda；（e）C. crebriflora；（f）C. gracilescens；（g）C. hendersonii；（h）~（j）C. kraliana；（k）~（m）疏花薹草C. laxiflora；（n）（o）C. leptonervia；（p）C. ormostachya；（q）C. purpurifera-1；（r）C. radfordii；（s）C. striatula；（t）C. styloflexa。（a）（d）~（g）（j）（m）（o）~（t）为果囊表面，比例尺为100 μm；（b）（h）（k）（n）为果囊外形，比例尺为1 mm；（c）（i）（l）为喙口形态，比例尺为50 μm。

1	Global Carex Group. Making Carex monophyletic （Cyperaceae， tribe Cariceae）： A new broader circumscription［J］. Botanical Journal of the Linnean Society， 2015， 179： 1-42. DOI：10.1111/boj.12298 doi: 10.1111/boj.12298
2	VILLAVERDE T， JIMÉNEZ-MEJÍAS P， LUCEÑO M， et al. A new classification of Carex （Cyperaceae） subgenera supported by a HybSeq backbone phylogenetic tree［J］. Botanical Journal of the Linnean Society， 2020， 194（2）： 141-163. DOI：10.1093/botlinnean/boaa042 doi: 10.1093/botlinnean/boaa042
3	ROALSON E H， JIMÉNEZ-MEJÍAS P， HIPP A L， et al. A framework infrageneric classification of Carex （Cyperaceae） and its organizing principles［J］. Journal of Systematics and Evolution， 2021， 59（4）： 726-762. DOI：10.1111/jse.12722 doi: 10.1111/jse.12722
4	Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America， North of Mexico （Vol 23）［M］. New York： Oxford University Press， 2002： 254-272.
5	HOSHINO T， MASAKI T， NISHIMOTO M. Illustrated Sedges of Japan［M］. Tokyo： Heibonsha Ltd， 2011.
6	戴伦凯，梁松筠. 中国植物志（第12卷）［M］. 北京：科学出版社， 2000. DAI L K， LIANG S Y. Flora Reipublicae Popularis Sinicae （Vol 12）［M］. Beijing： Science Press， 2000.
7	DAI L K， LIANG S Y， TANG Y C， et al. Flora of China（Vol 23）［M］. Beijing： Science Press & St. Louis： Missouri Botanical Garden Press， 2010.
8	MARTÍN-BRAVO S， JIMÉNEZ-MEJÍAS P， VILLAVERDE T， et al. A tale of worldwide success： Behind the scenes of Carex （Cyperaceae） biogeography and diversification［J］. Journal of Systematics and Evolution， 2019， 57（6）： 695-718. DOI：10.1111/jse.12549 doi: 10.1111/jse.12549
9	郑毅. 中国广义灰帽薹草组（莎草科）系统分类学研究［D］. 杭州：杭州师范大学， 2012. ZHENG Y. The Systematic and Taxonomic Studies of Carex sect. Mitratae （s.l.） from China［D］. Hangzhou： Hangzhou Normal University， 2012.
10	JIN X F， ZHENG C Z. TAXONOMY of Carex sect. Rhomboidales （Cyperaceae）［M］. Beijing： Science Press， 2013.
11	鲁益飞. 柔果薹草组（莎草科）的分类修订及其与密花薹草组的关系［D］. 杭州：杭州师范大学， 2019. LU Y F. Taxonomic Revision on Carex sect. Molliculae （Cyperaceae） and Its Relationship with Sect. Confertiflorae［D］. Hangzhou： Hangzhou Normal University， 2019.

[1]	鲁益飞,郑子洪,何芳,金水虎,金孝锋. 中国薹草属（莎草科）植物资料增补Ⅴ[J]. 浙江大学学报（理学版）, 2022, 49(5): 642-650.
[2]	鲁益飞, 金孝锋. 中国薹草属(莎草科)植物资料增补Ⅳ[J]. 浙江大学学报（理学版）, 2018, 45(5): 642-646.
[3]	赵晓超, 鲁益飞, 岑佳梦, 杨东旭, 金孝锋. 中国薹草属(莎草科)植物资料增补Ⅲ[J]. 浙江大学学报（理学版）, 2016, 43(4): 492-496.
[4]	. 中国薹草属（莎草科）植物资料增补[J]. 浙江大学学报（理学版）, 2011, 38(6): 677-681.
[5]	丁炳扬,黄　涛,姜维梅,赵丽安,郑朝宗. 菱属植物的幼苗形态及其系统学意义[J]. 浙江大学学报（理学版）, 1999, 26(3): 92-98.

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