雁荡山(也称“北雁”，121°00′E~121°30′ E，28°35′N~28°55′N)地处浙江南部乐清市境内，属亚热带海洋性季风气候，水热条件优越，地质结构古老，孕育了丰富的植物资源，是中国植物区系中华东和华南区系分界线的一部分[1-2]，在中国植物区系区划中占有重要地位.早在20世纪20~30年代，钟观光等对雁荡山植物资源进行了开创性调查、采集及研究[3].其后，众多学者到此开展调查研究，根据采集的标本报道了雁荡马尾杉Phlegmariurus yandongensis、矮毛蕨Cyclosorus pygmaeus、雁荡毛蕨Cyclosorus yandongensis、雁荡鳞毛蕨Dryopteris yandongensis[4]、雁荡山复叶耳蕨Arachniodes yandangshanensis[5]、无芒长嘴薹草Carex longerostrata var.exaristata和雁荡山薹草Carex yandangshanica等新种[6-7]；浙江分布新记录有梨叶悬钩子Rubus pirifolius[8]、桤叶黄花稔Sida alnifolia[9]、弯柄薹草Carex manca和山萝过路黄Lysimachia melampyroides[10-11].胡仁勇[12]首次对雁荡山的种子植物区进行系统统计分析，结果显示本区共有种子植物101科、211属、281种，其后陈贤兴[13-14]经多次调查、标本采集和整理鉴定，增补了72科、184属、258种(包括种下等级).郑毅等[15]统计分析了本区蕨类植物的区系特征.
依托《浙江植物志》(第2版)、《温州植物志》的编著，随着调查的不断深入，本区种子植物数目大大增加，因此有必要对其进行一次更为翔实的统计分析，以准确反映雁荡山种子植物区系的特征，为植物资源利用和保护提供数据资料.
1 材料与方法 1.1 研究地概况雁荡山地处浙江省乐清市境内，东濒东海，总面积450 km2，区内最高峰百岗尖海拔1 056.6 m.该地属亚热带海洋季风气候，年平均气温17.5 ℃，7月平均气温为27 ℃，1月平均气温为7.6 ℃，年平均降水量1 936 mm，无霜期269 d[15-17].地质为形成于一亿二千万年前的白垩纪流纹质火山，地势由东北向西南倾斜，地形复杂.土壤性质主要为红壤和黄壤.森林覆盖率达88.3%，主要植被类型为亚热带次生常绿阔叶林、针阔叶混交林和常绿落叶阔叶混交林.
1.2 研究方法在查阅文献和鉴定雁荡山植物标本的基础上，笔者分别于2005，2008，2010及2011年数次进行了实地调查和标本采集.整理并整合上述标本，并结合以往发表的文献，编写了《浙江乐清雁荡山种子植物名录》，按类群所包含的种数(种下类群按种级统计，下同)对科和属的大小进行统计分析.科的分布区类型划分参照吴征镒等[18]的《世界种子植物科的分布区类型系统》修订.属的分布区类型划分主要参照《中国种子植物属的分布区类型》[19]《种子植物分布区类型及其起源和分化》[20].种的分布区类型则根据该种的实际分布情况，参照吴征镒等[19-20]对属分布区类型的划分方式.
2 结果 2.1 种类组成现知雁荡山有种子植物147科，433属，732种(含亚种和变种，下同).其中裸子植物5科、6属、6种，双子叶植物114科、340属、560种，单子叶植物28科、87属、126种.科的范围主要根据《世界种子植物科的分布区类型系统》进行统计[18].
2.2 科分析 2.2.1 科的组成科的组成按种数多少统计，结果见表 1.含50种以上的科仅有菊科Compositae，计39属、60种，分别占属、种总数的9.0%和8.2%.含31~50种的有蔷薇科Rosaceae、蝶形花科Papilionaceae和禾本科Gramineae，共计69属、123种，分别占属、种总数的15.9%和16.8%.含21~30种的有莎草科Cyperaceae，计11属、25种，分别占属、种总数的2.5%和3.4%.含11~20种的有12科，共计99属、177种，占属、种总数的22.8%和24.2%.含6~10种15科，共计56属、121种，占属、种总数的12.9%和16.5%.2~5种的54科，计98属、164种，占属、种总数的22.6%和23.0%.含1种的61科，计61属、61种，占属、种总数的14.1%和8.3%，其中单型科仅大血藤科Sargentodoxaceae.含5种及以下的科有115科，占科总数的78.2%，体现了该区种子植物在科级水平上的多样性.
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表 1 雁荡山种子植物科、属的组成统计 Table 1 Species components of the families and genera of seed plants in Yandang Mountain |
雁荡山种子植物147科，按吴征镒等[18]的分布区类型统计(见表 2).世界分布的科有48科，占科总数的32.7%.热带分布的科(2~7项)有63科，占科总数的42.9%.热带分布中，泛热带分布的山茶科Theaceae和樟科Lauraceae、热带亚洲至热带南美间断分布的冬青科Aquifoliaceae，以及温带成分(8~14项)的松科Pinaceae(北温带分布)、槭树科Aceraceae(北温带和南温带间断分布)和壳斗科Fagaceae(北温带和南温带间断分布)，其中一些种类是当地亚热带森林植被的优势种或建群种.从科级水平来看，本区是以热带性质为主的山地森林植物区系.世界分布的科多数为草本植物，如莎草科、禾本科、堇菜科Violaceae、菊科等是各类森林群落中草本层的主要成分；东亚与北美间断分布占比不大，但其中的木兰科Magnoliaceae和杉科Taxodiaceae是雁荡山森林植被的重要成分.东亚分布有猕猴桃科Actinidiaceae、旌节花科Stachuraceae、三尖杉科Cephalotaxaceae、玉簪科Hostaceae和南天竹科Nandinaceae，无中国特有科.
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表 2 雁荡山种子植物科的分布区类型 Table 2 Distribution types of the families of seed plants in Yandang Mountain |
雁荡山种子植物共433属，无20种以上的属(见表 1)，含11~20种的属有悬钩子属Rubus(14种)和薹草属(13种)；含6~10种的属有榕属Ficus(10种)、蓼属Polygonum(10种)、珍珠菜属Lysimachia(9种)、蔷薇属Rosa(6种)等共8属，计65种；含2~5种的属有129属，352种，含1种的属有294属，计288种，无单型属.含2~5种的属和1种的属共423属，640种，分别占属总数和种总数的97.7%和87.4%，体现了该区属级水平上的多样性.
2.3.2 属的地理分布雁荡山种子植物的433个属，除中亚分布类型外，其他14个分布区类型在本区都有代表(见表 3).
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表 3 雁荡山种子植物属的分布区类型 Table 3 Distribution types of the genera of seed plants in Yandang Mountain |
世界分布共60属，草本植物有苋属Amaranthus、莎草属Cyperus、灯心草属Juncus等56属，木本植物仅铁线莲属Clematis、鼠李属Rhamnus、悬钩子属和槐属Sophora 4属.
热带分布(2~7项)的共183属，占属总数(不包括世界分布的属，下同)的49.1%.其中，泛热带分布(2项)的有85属，木本植物有冬青属、大青属Clerodendrum、山矾属Symplocos、黄檀属Dalbergia等，草本植物有莲子草属Alternanthera、秋海棠属Begonia、马鞭草属Verbena、马兜铃属Aristolochia等.热带亚洲、大洋洲和热带美洲间断分布(2-1项)有糙叶树属Aphananthe、石胡荽属Centipeda和蓝花参属Wahlenbergia；热带亚洲、热带非洲和热带美洲分布(2-2项)仅有粗叶木属Lasianthus.热带亚洲和热带美洲间断分布(3项)的共11属，主要为常见的林下灌木层，如柃木属Eurya、木姜子属Litsea等.旧世界热带分布及其变型(4项)有八角枫属Alangium、合欢属Albizia、野桐属Mallotus、长蒴苣苔属Didymocarpus等25属.热带亚洲至热带大洋洲分布(5项)有19属，如臭椿属Ailanthus、兰属Cymbidium、大豆属Glycine等.热带亚洲至热带非洲分布有栗属Castanea、芒属Miscanthus等8属，此外马蓝属Strobilanthes分布于热带亚洲和东非(6-2项).热带亚洲分布及其变型(7项)有构属Broussonetia、山茶属Camellia、青冈属Cyclobalanopsis、交让木属Daphniphyllum、草珊瑚属Sarcandra、木荷属Schima等共30属.
温带分布(8~14项)的共190属，占50.9%，略高于热带分布.北温带分布(8项)的有37属，常见的有山楂属Crataegus、松属Pinus、细辛属Asarum、紫菀属Aster等.北温带和南温带分布(8-4项)有槭属Acer、葱属Allium、雀麦属Bromus等29属.欧亚和南美洲温带分布(8-5项)有虎耳草属Saxifraga 看麦娘属Alopecurus和蒲公英属Taraxacum.东亚北美间断分布(9项)有32属，常见的有蛇葡萄属Ampelopsis、锥属Castanopsis、八角属Illicium等.欧亚温带分布(10项)共13属，有荞麦属Fagopyrum、牛繁缕属Malachium等.地中海、西亚和东亚间断分布(10-1项)有女贞属Ligustrum、窃衣属Torilis等3属；地中海区和喜马拉雅间断分布(10-2项)仅鹅绒藤属Cynanchum；欧亚和南非间断分布(10-3项)有筋骨草属Ajuga、天名精属Carpesium、黑藻属Hydrilla等5属.温带亚洲分布(11项)共6属，有锦鸡儿属Caragana、白鹃梅属Exochorda、马兰属Kalimeris等.地中海区至温带-热带亚洲、大洋洲、南美洲分布(12-3项)有黄连木属Pistacia和常春藤属Hedera.东亚分布及其变型共53属，其中全东亚分布(14项)共计29属，有三尖杉属Cephalotaxus、蜡瓣花属Corylopsis、兔儿风属Ainsliaea、沿阶草属Ophiopogon等；中国-喜马拉雅分布(14SH项)有阴行草属Siphonostegia、俞藤属Yua、粗筒苣苔属Briggsia和冠盖藤属Pileostegia；中国-日本分布(14SJ项)有木通属Akebia、野鸦椿属Euscaphis、玉簪属Hosta、山麦冬属Liriope等22属.
中国特有属(15项)有杉木属Cunninghamia、泡果荠属Hilliella、箬竹属Indocalamus和大血藤属Sargentodoxa共4属.
2.4 种的地理成分雁荡山共有种子植物732种，其中土著野生种子植物703种，归化或逸生29种不计入统计.对种的分布区类型的划分目前无统一标准，局部地区通常仍套用属的分布区类型的划分模式来探讨.这里套用《中国种子植物属的分布区类型》[19]对各分布区类型的地理范围所做的界定，对雁荡山种子植物种的分布区类型进行划分.
2.4.1 非中国特有种703种种子植物的分布区类型可划分为13个，除地中海、中亚至西亚分布区类型和中亚分布区类型外，其余各分布类型在本区均有(见表 4).本区共有非中国特有种517种，占总野生种子植物的73.5%，分布区类型以东亚分布型占绝对优势，热带亚洲分布次之.
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表 4 雁荡山种子植物种的分布区类型 Table 4 Distribution types of the species of seed plants in Yandang Mountain |
世界分布有龙葵Solanum nigrum、拉拉藤Galium aparine var.echinospermum、香附子Cyperus rotundus、稗Echinochloa crusgalli、牛筋草Eleusine indica等20种，多为杂草.
热带分布(2~7项)共118种，占总种数(除世界分布)的17.6%.泛热带分布(2项)及其变型有15种，多为草本，如母草Lindernia crustacean、一点红Emilia sonchifolia、水蜈蚣Kyllinga brevifolia等，木本植物仅梵天花Urena procumbens和云实Caesalpinia decapetala.热带亚洲至热带南美间断分布(3项)有刺苋Amaranthus patulus和紫马唐Digitaria violascens.旧世界热带分布(4项)仅刺子莞Rhynchospora rubra，其变型(4-1项)有构树Broussonetia papyrifera和黄独Dioscorea bulbifera.热带亚洲至热带大洋洲分布(5项)有13种，常见的有糯米团Gonostegia hirta、地耳草Hypericum japonicum、爵床Rostellularia procumbens等.热带亚洲至热带非洲分布(6项)及其变型有7种，以牛膝Achyranthes bidentata、鱼眼草Dichrocephala auricuiata、山菅Dianella ensifolia最为常见.热带亚洲分布(7项)及其变型共78种，占热带分布总种数的66.1%.常见的有细风轮菜Clinopidium gracile、印度黄芩Scutellaria indica、草珊瑚Sarcandra glabra、石斑木Raphiolepis indica、山鸡椒Litsea cubeba、山矾Symplocos sumuntia等.
温带分布(8~14项)共有352种，占总种数(世界分布除外)的52.5%，以东亚分布种类最多，尤其是中国-日本分布.北温带分布(8项)有水蓼Polygonum hydropiper、牛繁缕Malachium aquaticum、碎米荠Cardamine hirsuta、求米草Oplismenus undulatifolius等12种.东亚和北美间断分布(9项)有金线草Antenoron filiforme、野老鹳草Geranium carolinianum、鸭跖草Commelina communis等6种.旧世界温带分布(10项)及其变型有龙芽草Agrimonia pilosa、小窃衣Torilis japonica、球穗扁莎Pycreus flavidus等7种.温带亚洲分布(11项)有杠板归Polygonum perfoliatum、球序卷耳Cerastium glomeratum、菟丝子Cuscuta chinensis等5种.
东亚分布(14项)及其变型(14SH和14SJ项)是温带分布中最主要的部分，共306种，占温带地理成分的86.9%.全东亚分布的有79种，常见的有马蓼Polygonum longisetum、蛇莓Duchesnea indica、野漆Toxicodendron succedaneum、乌饭树Vaccinium bracteatum等.中国-喜马拉雅分布(14SH项)共31种，如杉木Cunninghamia lanceolata、厚皮香Ternstroemia gymnanthera、山合欢Albizia kalkora等.中国-日本分布(14SJ项)种类最多，计196种，体现了本区域植物区系与日本植物区系的密切联系，如化香Platycarya strobilacea、枫杨Pterocarya stenoptera、枫香Liquidambar formosana、蕺菜Houttuynia cordata、羊蹄Rumex japonicus、葎草Humulus scandens、何首乌Fallopia multiflora等.
2.4.2 中国特有种本区共有中国特有种176种，占总种数(世界分布除外)的26.2%.中国特有种分布区亚型的划分，主要参考《论中国植物区系的分区问题》[21]对我国的分区方案，再结合种的集中分布式样拟定[22]，本区的特有种大致可分为以下10个亚型：
(1) 浙江特有种共16种，无雁荡山区域的特有种.见于浙江东部或东南部的有雁荡润楠Machilus minutiloba、雁荡三角槭Acer buergerianum var.yentangense、平翅三角槭Acer buergerianum var.horizontale、小叶梵天花Urena procumbens var.microphylla、二回羽裂南丹参Salvia bowleyana var.subbipinnata、温州长蒴苣苔Didymoearpus cortusifolius、肉根马蓝Strobilanthes sarcorrhizus、浙南菝葜Smilax austrozhejiangensis.见于浙江其他地区的有雁荡山薹草Carex yandangshanica、浙江泡果荠Hilliella warburgii、天台溲疏Deutzia faberi、浙江虎耳草Saxifraga zhejiangensis等8种.(2) 华东分布有32种，占本区中国特有种的18.2%，木本植物如迎春樱Prunus discoidea、华东木犀Osmanthus cooperi、稀花槭Acer pauciflorum等，草本如华东唐松草Thalictrum fortunei、山类芦Neyraudia montana、天目地黄Rehmannia chingii等.(3) 华东-华中分布有杜衡Asarum forbesii、披针叶茴香Illicium lanceolatum、华东木蓝Indigofera fortunei、山萝过路黄Lysimachia melampyroides等6种.(4) 华东-华南分布有33种，其中狭叶香港远志Polygala hongkongensis var.stenophylla、春云实Caesalpinia vernalis、丁香杜鹃Rhododendron farrerae、小野芝麻Galeobdolon chinense等较常见.(5) 华东-华中-华南分布共15种，有尖叶唐松草Thalictrum acutifolium、点腺过路黄Lysimachia hemsleyana、奇蒿Artemisia anomala、琴叶紫菀Aster panduratus、中华薹草Carex chinensis等.(6) 华东-华南-西南分布有栲树Castanopsis fargesii、黄檀Dalbergia hupeana、窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata、管花马兜铃Aristolochia tubiflora、金毛耳草Hedyotis chrysotricha等23种.(7) 华东-华中-西南(至西北)分布有苦槠Castanopsis sclerophylla、山木通Clematis finetiana、乐思绣球Hydrangea rosthornii等9种，属于华东-华中-西南分布类型，刺柏Juniperus formosana可划分至西北地区.(8) 华东-华北(至西北)分布有旱柳Salix matsudana、蝇子草Silene fortunei、疏花山梅花Philadelphus brachybotrys var.laxiflorus、野百合Lilium brownii var.viridulum等5种.(9) 华东-华南-华中-华北分布有玄参Scrophularia ningpoensis和毡毛马兰Kalimeris shimadae等4种.(10) 华东-华中+华南-西南(至西北)分布共计34种，是12个分布亚型中种类最多的，占本区中国特有种的18.1%.常见的有甜槠Castanopsis eyrei、白栎Quercus fabri、连蕊茶Camellia cuspidata、马银花Rhododendron ovatum、软条七蔷薇Rosa henryi、醉鱼草Buddleja lindleyana等，而且另有中华绣线菊Spiraea chinensis、黄连木Pistacia chinensis、薄叶鼠李Rhamnus leptophylla、野灯芯草Juncus setchuensis等8种可分布至华北.
2.4.3 外来植物外来植物是指那些见于其过去或现在自然分布范围及扩散潜力以外的分类单元[23].本区常见外来种子植物29种，均已归化且相当部分已成为入侵植物.原产南美洲的有喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides、臭荠Coronopus didymus、斑地锦Euphorbia maculata、假酸浆Nicandra physaloides、裸柱菊Soliva anthemifolia等，原产北美洲的有美洲商陆Phytolacca americana、北美独行菜Lepidium virginicum、北美毛车前Plantago virginica、大狼把草Bidens frondosa、小飞蓬Conyza canadensis、一年蓬Erigeron annuus等，原产热带美洲的有藿香蓟Ageratum conyzoides，原产印度的有苋Amaranthus tricolor、南苜蓿Medicago polymorpha，原产欧洲的有直立婆婆纳Veronica arvensis等.另外，阿拉伯婆婆纳Veronica persica和刺果毛茛Ranunculus muricatus原产于亚洲西部及欧洲，南茼蒿Chrysanthemum segetum原产地中海地区，鳢肠Eclipta prostrata原产于北、中及南美洲[23].
北美洲和南美洲是外来植物的主要原产地，本区70%的外来种来源于此，这可能与本区和南美洲气候相似、和北美洲地理环境相似有关[24].从生活型看，本区外来种全为草本，且大多为一年生草本，具有幼苗生长速度快、个体小易扩散、种子数量多、生活史短、繁殖能力强、适应性广等特征.从来源途径看，小飞蓬、一年蓬、藿香蓟等植物借助风力、气流、水流等方式从周边自然传入，也有如鬼针草属等植物可借助货物或人畜活动传播.雁荡山区域外来植物多为一般性杂草，分布虽广，但没有造成明显的生态破坏或农作物减产等经济损失.
2.4.4 珍稀濒危植物雁荡山有较多的珍稀濒危植物，根据国务院颁布的《国家重点保护野生植物名录》(第1批)，一级保护植物有南方红豆杉Taxus wallichiana var.mairei，二级保护植物有金荞麦Fagopyrum dibotrys、蛛网萼Platycrater arguta、野大豆Glycine soja3种，此外还有大花无柱兰Amitostigma pinguiculum、竹叶兰Arundina graminifolia、广东石豆兰Bulbophyllum kwangtungense、小花蜻蜓兰Tulotis ussuriensis、蜈蚣兰Cleisostoma scolopendrifolium、单叶厚唇兰Epigeneium fargesii、香花羊耳蒜Liparis odorata、纤叶钗子股Luisia hancochii、小沼兰Malaxis microtatantha、细叶石仙桃Pholidota cantonensis等兰科Orchidaceae保护植物，共计10种.浙江省重点保护野生植物(2012第1批)有野豇豆Vigna vexillata、龙须藤Bauhinia championii、秋海棠Begonia grandis、蔓九节Psychotria serpens和毛鳞省藤Calamus thysanolepis 5种.
3 结论 3.1 种类丰富，地理成分多样雁荡山共有种子植物147科、433属、732种，分别占浙江种子植物182科、1 251属、3 379种的80.8%，34.6%和21.7%.含2~5种的属和含1种的属有423属，640种，分别占属总数和种总数的97.7%和87.4%，反映本区物种具有较高的多样性.
在属和种的分布区类型方面，本区包括除中亚分布以外的其余14个分布区类型的代表属，也包括除地中海、中亚至西亚分布区类型和中亚分布区类型以外的其余13个分布区类型的代表种，显示了其地理成分的多样性.
3.2 区系起源古老、孑遗植物多化石资料表明，本区种子植物起源古老，如柳杉属Cryptomeria、鹅掌楸属Liriodendron、枫杨属Pterocarya、构属Broussonetia、柳属Salix等在第三纪或第三纪前在本区就有分布[25]，另有侏罗纪的松属Pinus、樟属Cinnamomum、栗属Castanea、栎属Quercus、朴属Celtis、榕属Ficus、枫香属Liquidambar、葡萄属Vitis等.从系统发育方面看，本区有不少原始或古老的科，如木兰科Magnoliaceae、樟科Lauraceae、三白草科Saururaceae、胡椒科Piperaceae、金粟兰科Chloranthaceae等，葇荑花序类的金缕梅科Hamamelideceae、胡桃科Juglandaceae、壳斗科Fagaceae、榆科Ulmaceae、杨柳科Salicaceae、桦木科Betulaceae等.
3.3 区系过渡特性明显，具亚热带山地区系性质从所处的纬度看，本区地处中亚热带地区.按吴征镒等[26]的中国植物区系分区，本区域属于东亚植物区、中国-日本森林植物亚区、华东地区的浙南山地亚地区，吴征镒[21]、王景祥[1]、裘宝林[2]的研究认为，本区为华东和华南植物区系分界线的一部分，是华东和华南2个区系的交汇地带.从科的分布区类型统计看，热带分布的科(42.9%)明显高于温带分布(24.6%)，体现了热带区系特征.但从属的分布区类型统计看，热带分布的属占49.1%，温带分布占50.9%，两者基本相当，这主要是因为本区不仅以山地为主，且多为丹霞地貌，一些热带分布的种往往只在低海拔处生长.
结合地理位置和属的分布区类型，北雁荡山属于中亚热带山地植物区系性质，有温带的成分渗入.
3.4 与日本植物区系联系最为密切从种的分布区类型看，本区有非中国特有种494种，占总野生种子植物总数的74.0%，可见本区植物区系与世界其他植物区系联系广泛，其中中国-日本分布亚型种数最多，说明其种子植物区系与日本种子植物区系联系最为密切，这与本区的气候条件和自然环境与日本较为相似有关[15].
从中国特有种的分布亚型看，除浙江特有和华东特有外，华东-华中-华南-西南分布亚型的种数最多，其次是华东-华南亚型，再次为华东-华南-西南亚型，可见本区与华南和西南具有密切联系，也在一定程度上印证了王文采[27-28]提出的种子植物沿武陵山、幕府山等山脉从西南到华东分布，或沿南岭(南岭走廊)从西南到达华东的观点.
3.5 珍稀植物较多，特有程度不高根据《国家重点野生保护植物名录》(第1批)，本区有国家一级保护植物南方红豆杉；二级保护植物和兰科植物13种，如野荞麦、蛛网萼、野大豆、大花无柱兰、蜈蚣兰等，在物种多样性和种质资源等方面均具有较高的保护价值.
本区有中国特有植物176种，占本区野生种子植物的26.4%，浙江特有植物16种，无雁荡山区域特有种.
3.6 外来植物入侵风险较大雁荡山拥有得天独厚的旅游资源，是浙江乃至全国著名的风景名胜区，蓬勃发展的旅游业为外来植物的入侵提供了极其便利的通道，物种传播的机会大大增加.同时，其优越的自然地理条件和适宜的气候能为外来物种的生长和繁衍提供良好的栖息环境，降低了生物跨越空间障碍的难度，因此本区外来植物的种类可能会持续增多，数量可能会不断增大，危害也将日益显现.
承温州大学生命与环境科学学院丁炳扬教授审阅名录并对初稿提出诸多修改意见，野外工作和资料整理得到曹培健、沈婷婷、张豪、孙莉、赵银佳等同志的帮助，在此深表谢意！
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